Dynamique des populations

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La dynamique des populations s’intéresse au développement numérique de toutes les populations d’êtres vivants, et plus particulièrement de celles des animaux sexués. Les répartitions de poids, la composition par âge des individus, l'environnement, la biologie des groupes, et les processus qui influent sur ces changements font également partie de son champ d'étude. Ces études ont pour but, outre de prévoir les accroissements ou diminutions des populations, de comprendre les influences environnementales sur les effectifs des populations. Des études sur ces sujets sont incontournables par exemple pour la gestion de la pêche, la gestion cynégétique, le management des zones protégées, le contrôle des populations d'animaux dits nuisibles...

Migration des gnous le long de la rivière Mara, en pays maasaï, en 2010.

Démographie[modifier | modifier le code]

La démographie se réserve l’étude des populations humaines, qui diffèrent des populations animales non pas tant par les valeurs des paramètres biologiques (durée de vie, intervalle entre générations, etc.), que par la conscience qu’en a chaque individu, et qui permet l’interrogation des intéressés. Les individus ont un âge, c’est-à-dire une date de naissance. Ils sont les sujets d'événements, tels que mariage et procréation, dont le repérage suppose soit une enquête auprès des intéressés (recensement ou sondage), soit des institutions appropriées (état civil). Ce repérage exige que soit connu le nom des individus, qui disparaît ensuite dans le traitement des données. Les relevés des lieux de naissance, de séjour, de décès, supposent également, notamment pour l’étude des migrations, un découpage géographique reconnu. La qualité et le progrès des connaissances démographiques dépendent donc des institutions administratives nécessaires à la collecte des données et à la garantie du secret.

L’étude de la précision des effectifs de populations humaines, obtenus par enquête ou par calcul, ou celle de la datation des événements démographiques, en particulier naissances et décès, met ainsi en jeu la psychologie des individus, leur confiance ou leur méfiance envers les enquêteurs et agents recenseurs, leur mémoire sélective des événements familiaux, leur degré d’adhésion aux institutions classificatoires. Un « individu » ne peut par définition être divisé. Le traitement « en continu », avec des décimales d’effectifs, s’oppose au traitement « discret », en nombres entiers. La confrontation des deux approches, nécessaires l’une et l’autre, conduit à mettre le doigt sur l’absolue singularité de l’individu humain. L’imprécision n’est pas une imperfection de la notion de population, c’en est un attribut.

Fluctuation dans le temps des populations naturelles[modifier | modifier le code]

Populations stables[modifier | modifier le code]

L'étude de la dynamique des populations s’articule autour de la notion de « population stable » : une population dans laquelle la probabilité de procréer et de mourir ne dépend que de l’âge tend vers une répartition par âge constant, indépendante des conditions initiales, et dite « population stable » (Lotka). Si les régimes de fécondité et de mortalité s’équilibrent, l’effectif est de plus constant. C’est le cas particulier de la « population stationnaire ».

Une population est dite stable lorsqu'elle ne varie pas dans le temps. Il s'agit d'un équilibre dynamique : le taux de natalité est égal à celui de mortalité. On peut parler de population stable suivant différentes échelles de temps. En effet, la stabilité d'une population est quelque chose de très relatif. Ainsi, la population de coquelicots dans un champ pourra être qualifiée de stable sur trois ou quatre ans, mais à l'échelle d'une année la population varie énormément.

Populations cycliques[modifier | modifier le code]

Fluctuations saisonnières[modifier | modifier le code]

Une population enregistre des fluctuations saisonnières lorsqu'il existe différentes tailles au fil des saisons. C'est le cas des flux migratoires ou lorsque l'on observe un pic de mortalité après la reproduction.

Fluctuations annuelles[modifier | modifier le code]

Fluctuations pluriannuelles[modifier | modifier le code]

C'est le cas des lemmings qui suivent,influencés par les prédateurs( les harengs) .

Autres types de fluctuations[modifier | modifier le code]

Il existe aussi des fluctuations « apériodiques » ou « éruptives » comme

  • les invasions biologiques, souvent imprévisibles
  • des invasions récurrentes plus ou moins régulières (de criquets pèlerins par exemple) ;
  • des fluctuations à tendance négatives induites par l'Homme et pouvant conduire à des disparitions massive d'espèces ou de populations, en raison des excès de chasse, pêche, brûlage, etc.
    Ainsi peut-on spécifiquement étudier les dynamiques de « populations exploitées » ou surexploitées (dans le cadre de la gestion durable des pêches par exemple[1]). C'est par ce type d'étude qu'on a montré que la pêche en mer pouvait considérablement influencer la taille, la composition et la diversité des poissons démersaux[2].

Comportement chaotique des populations[modifier | modifier le code]

Chaos et dynamique des populations[modifier | modifier le code]

Dans les sciences de la nature, la théorie du chaos ne s’applique qu’aux systèmes déterministes, c'est-à-dire des systèmes pour lesquels il n’existe qu’une et une seule description possible de l’évolution pour une condition initiale donnée. Le terme de chaos ne fait donc pas référence à une imprédictibilité intrinsèque du système, mais à l’incommensurable difficulté de prévoir l’état d’un système sous certaines conditions. On parle souvent de sensibilité aux conditions initiales couplée avec une évolution non périodique : une variation infime de ces dernières entraine un comportement non prédictible[3]. Un comportement chaotique peut apparaître pour des systèmes très simples, avec un petit nombre de degrés de liberté. Les premiers attracteur chaotiques ont d’ailleurs été montrés par May, notamment sur un modèle de Ricker avec une population à générations non chevauchantes[4], qui reste un modèle mathématique très simple, où la même équation peut conduire à des dynamiques stables, cycliques et chaotiques.

Chaos à travers l'expérimentation[modifier | modifier le code]

Du point de vue expérimental, rares sont les expériences qui ont démontré la présence de chaos[5] dans la dynamique d'une population ou d'une communauté.

Ces expériences ont été mises en place pour montrer expérimentalement la cohérence des modèles mathématiques qui décrivent, en fonction des paramètres intrinsèques de la population, différentes dynamiques allant de la stabilité (coexistence à l’équilibre), à la cyclicité jusqu'au chaos.

Les quelques expériences réalisées utilisent des communautés d'organismes simplifiées (pas plus de 3 espèces afin de réduire la complexité de l'écosystème) ayant des taux de reproduction rapides (comme le couple bactéries – ciliés[6]) afin que les expériences ne prennent pas trop de temps. De plus les conditions de ces expériences sont contrôlées (pour pouvoir négliger les paramètres extrinsèques à la population qui pourraient affecter sa dynamique).

Néanmoins, ces expériences présentent de nombreuses limites car elles ne représentent pas les conditions telles qu'elles sont observées en milieux naturels. En effet les conditions sont contrôlées il n'y a donc pas l'influence de la fluctuation des facteurs environnementaux. Peu d'espèces interagissent ce qui ne prend donc pas en compte la complexité des vraies chaines trophiques observées dans la nature. Les espèces utilisées ont des taux de croissance et de reproduction rapides ce qui n'est pas le cas de toutes les espèces (grands mammifères, oiseaux…) et peut donc faire varier la dynamique des patterns observés.

Modèles de dynamique des populations et chaos[modifier | modifier le code]

Un exemple de modèle simple[modifier | modifier le code]

De manière générale, nombreux sont les modèles qui tendent mathématiquement, en fonction des paramètres, vers des comportements dits chaotiques. C'est le cas par exemple du modèle discret de Ricker qui définit ainsi le nombre d'individus d'une population au pas de temps t+1 par rapport à t :

N_{t+1}=N_{t}.e^{r(1-\frac{N_{t}}{K})}, où N_{t} est la population à l'instant t, r est le taux de croissance, et K la capacité de charge.

Par le calcul, on obtient :

  • pour 0<r<2, la population convergera vers un équilibre stable ;
  • pour 2<r<2,692, la population évoluera selon des cycles périodiques ;
  • pour r>2,692, la population aura un comportement chaotique, avec des retours ponctuels à la périodicité.

Une population dont la croissance peut être modélisée selon une suite de Ricker aura ainsi un comportement convergent, périodique, ou chaotique, en fonction des paramètres.

Le chaos est-il néfaste à l'évolution des populations ?[modifier | modifier le code]

Dans un environnement vu comme un processus stochastique, une dynamique de population chaotique peut conduire de manière aléatoire à l'extinction, au maintien ou à l'invasion par des mutants. Dans ce contexte, une population peut-elle s'éteindre de façon non prévisible ?

Mais deux faits vont à l'encontre de ce constat :

  • ces conditions menant au chaos sont rares dans la nature[7].
  • certains auteurs suggèrent que des espèces mutantes peuvent exercer un contrôle sur ces infimes variations des conditions environnementales pour envahir des populations qui n'ont pas cette capacité, et ainsi tirer un bénéfice de ce comportement chaotique, ce qui en fait un avantage évolutif[8].

Les modèles de croissance de populations[modifier | modifier le code]

Loi de Malthus[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Thomas Malthus.

Forme discrète : Malthus considère que s'il n'y a pas de pression du milieu (si le milieu n'est pas limitant) la population grandira de façon exponentielle. Par exemple, la population, en s'affranchissant de facteur limitant (guerre, famine…) observe une croissance qui suit une loi géométrique, illimitée et donc exponentielle :

\frac{N_{t+1} - N_t}{N_t} = R = \mathrm{constante},

avec N_t l'effectif de la population étudiée à l'instant t.

Forme continue : La population N(t) est associée à l'équation différentielle

\frac{dN}{dt}=rN

avec r, une constante, représente le taux intrinsèque d'accroissement naturel. Il s'ensuit :

N(t)=N_0 \exp(rt).

Croissance avec facteur limitant[modifier | modifier le code]

Modèle de Verhulst[modifier | modifier le code]

Article détaillé : Modèle de Verhulst.

Régulation des populations[modifier | modifier le code]

La densité-dépendance[modifier | modifier le code]

En dynamique des populations, on parle de densité-dépendance lorsque le taux de croissance d'une population est affecté par l'abondance ou la densité de population. Cette modification du taux de croissance se fait habituellement par une modification d'un des quatre taux démographiques primaires, soit le taux de natalité, le taux de mortalité, le taux d'émigration (départ des individus vers d'autres populations) et le taux d'immigration (arrivée dans la population d'individus venant d'ailleurs)[9].

Densité-dépendance négative[modifier | modifier le code]

Comme son nom l'indique, la densité-dépendance négative se caractérise par une relation négative entre la densité d'une population et son taux de croissance. Ainsi, une plus forte densité d'individus a un impact négatif sur la reproduction et la survie de ceux-ci et donc la population croît moins rapidement. Il y a donc aussi une relation négative entre la densité ou la taille de la population et un composant de la survie ou de la reproduction des individus[9].

La densité-dépendance négative peut agir à travers deux mécanismes. D'une part, les individus d'une population sont en compétition pour acquérir et utiliser les ressources du milieu (abris, nourriture, partenaires pour la reproduction, etc.). Au fur et à mesure que la densité augmente, un plus grand nombre d'individus luttent pour obtenir ces ressources, en particulier la nourriture, diminuant ainsi ce que chacun parvient à acquérir[10]. De plus, même si la quantité de nourriture n'est pas limitée, il est possible que les individus parviennent à en consommer moins, car plus de temps est passé à rivaliser avec les autres individus[10],[11]. Cette plus faible consommation de nourriture peut alors détériorer la condition physique des individus, diminuant l'énergie qu'ils peuvent investir dans leur reproduction, ainsi que réduire leur taux de survie et celui de leur progéniture[11],[12],[13]. De plus, le taux de prédation des individus, ou de leurs œufs dans le cas des oiseaux, peut croître lorsque la densité d'une population augmente. Ceci peut être dû à une augmentation du nombre de prédateurs suite à l'abondance de nourriture, ce qu'on appelle une réponse numérique des prédateurs, ou alors à une augmentation de l'efficacité des prédateurs qui se spécialisent sur la chasse de cette espèce de proie, ce qu'on nomme une réponse fonctionnelle[14]. Par ailleurs, une forte densité d'individus et les inconvénients qu'elle entraîne peuvent aussi augmenter le taux d'émigration, c'est-à-dire qu'une plus grande proportion des individus nés dans la population la quitte pour s'établir ailleurs[15].

D'autre part, si tous les territoires d'un milieu ne sont pas tous de qualité équivalente, les individus commenceront par s'établir dans les sites les plus profitables. Au fur et à mesure que la densité de la population augmentera, les territoires de meilleure qualité deviendront tous occupés et les nouveaux arrivants ou les jeunes individus devront alors s'installer sur de moins bons territoires[16]. Ceux-ci peuvent contenir moins de nourriture ou alors plus de prédateurs, diminuant ainsi la reproduction et le taux de survie des individus qui s'y installent[16],[17],[18].

Densité-dépendance positive[modifier | modifier le code]

À l'échelle de la population, la densité-dépendance positive est caractérisée par une relation positive entre la densité d'une population (ou la taille d'un groupe) et son taux de croissance. Autrement dit, la croissance de la population est plus basse à de plus faibles densités et il y a donc des avantages pour les individus à faire partie de plus grands groupes. Il y a alors une relation positive entre la densité ou la taille de la population et un composant de la survie ou la reproduction de l'individu[9],[19]. Le concept de densité-dépendance positive est communément appelé l'effet Allee, car il a d'abord été proposé par Warder Clyde Allee en 1931[20].

Tout d'abord, la densité-dépendance positive peut agir par un mécanisme génétique dans les populations de faible taille. Dans une petite population, les individus sont souvent apparentés à un certain point (c'est-à-dire qu'ils ont des ancêtres en commun). Cependant, la reproduction entre individus apparentés, que l'on nomme la consanguinité, peut diminuer le potentiel de survie et de reproduction des descendants, entre autres par l'accumulation de certaines maladies et déficiences génétiques. Par ailleurs, une petite population qui reçoit peu d'immigrants sera caractérisée par une faible diversité au sein de ses gènes. Or, certains gènes permettent aux individus qui les possèdent de mieux survivre et se reproduire que d'autres individus n'ayant pas ces gènes suite à certaines modifications dans l'environnement, telles qu'un changement dans le climat, l'arrivée d'un nouveau prédateur ou la variation de l'acidité de l'eau d'un lac. Une petite population composée d'individus ayant peu de gènes différents aura donc une plus faible probabilité de contenir des individus avec les gènes qui leur permettront de faire face au changement. La population aura donc moins de chance de s'adapter au changement et aura donc un plus grand risque d'extinction[21],[22].

Deuxièmement, une plus faible densité d'individus dans la population peut diminuer le taux de reproduction de ceux-ci. Par exemple, dans une population animale, il est plus difficile de trouver un partenaire à plus faible densité d'individus[23]. Ceci est aussi important chez les plantes puisque la fécondation de plusieurs d'entre elles se fait lorsqu'un insecte pollinisateur transporte le pollen de la fleur d'une plante à celle d'une autre plante de la même espèce. Or, à très faible densité de plants de la même espèce, les fleurs ont moins de chance d'être visitées par un pollinisateur et le pollen d'être ensuite transféré à une autre fleur de la même espèce[24]. Par ailleurs, plusieurs espèces animales vivent en groupe, où tous les membres contribuent à procurer la nourriture et la protection aux jeunes. Lorsque la taille des groupes est trop petite, la survie des jeunes peut alors être diminuée[25].

Troisièmement, une petite taille de groupe pourrait diminuer la survie des individus. Les individus d'un groupe peuvent coopérer pour détecter et se défendre contre les prédateurs, ainsi que défendre leur nid dans le cas des oiseaux, et cette défense commune contre la prédation est moins efficace dans un plus petit groupe ou à plus faible densité de population[26]. De plus, un individu au sein d'un petit groupe a une plus grande probabilité de se faire tuer par un prédateur qu'un individu dans un grand groupe simplement parce que le risque est dilué au sein du groupe[27]. Par exemple, si vingt animaux sont présents ensemble et se font attaquer par un prédateur, chacun a une chance sur vingt d'être la cible du prédateur. S'il n'y a seulement que deux individus par contre, chacun a alors une chance sur deux d'être la victime. Par ailleurs, en plus d'un effet sur le risque de prédation, la taille du groupe peut avoir un effet sur l'approvisionnement en nourriture. Les individus seuls ou dans de petits groupes sont souvent moins efficaces que les plus grands groupes pour détecter les sources de nourriture[28] ou tuer les proies dans le cas des prédateurs[29].

Finalement, les jeunes individus cherchant à s'établir pourraient utiliser la présence d'autres individus comme un indice que l'habitat est de bonne qualité[30],[31]. Le taux d'immigration, soit l'arrivée d'individus nés hors de la population, serait dont plus élevé dans les populations ou les habitats plus denses, et le taux d'émigration plus faible, augmentant ainsi le taux de croissance de la population.

Influence des facteurs dépendant de la densité[modifier | modifier le code]

Compétition intra-spécifique[modifier | modifier le code]

La compétition intraspécifique correspond à la recherche par les individus d'une même espèce des ressources du milieu identiques.

Compétition inter-spécifique[modifier | modifier le code]

La définition et le rôle de la compétition interspécifique ont fait l'objet de nombreux travaux contradictoires, voire polémiques.

Interaction positives entre les espèces[modifier | modifier le code]

voir les articles : commensalisme, mutualisme, coopération, symbiose, prédation, parasitisme

Outils d'acquisition de données[modifier | modifier le code]

Les populations animales sont plus difficiles à étudier car souvent mobiles et discrètes. De nombreuses espèces sont discrètes ou ne sont actives que la nuit, ou vivent à grande profondeur, ce qui rend leur observation difficile.
Des modèles existent, mais qui demandent souvent à être confirmés par des observations de terrains. Ceci se faisait autrefois par le piégeage et/ou via des indices de présences (chant, terrier, empreinte (avec ou sans "piège à trace"), épreinte, marquage du territoire, poils, pelote de réjection, etc.). Une technique souvent utilisée consiste à évaluer les évolutions spatiotemporelles de population par la méthode dite de capture-recapture, qui est néanmoins stressante pour l'animal, et qui pour cette raison pose problème pour des espèces vulnérables ou menacées.

De méthodes récentes permettent un monitoring plus fiable et perturbant moins les populations ; Elles peuvent combiner les avantages de deux progrès techniques :

  • Les appareils automatiques de détection (dont écoute ou vision nocturne ou sous-marine, amplification lumineuse, vision infrarouge et autres dispositifs de mesure automatique, compteurs d'entrée sortie d'un nid, d'une tanière, d'un gîte collectif, etc)
  • Les analyses d'ADN, qui permettent de mieux évaluer - sans contact direct avec l'animal, via les poils ou des excréments - l'état et la dynamique des populations[32]. Par exemple, le Waterford institute of technology a dans les années 2000 mis au point une méthode utilisant un simple tube de plastique (diamètre : 100 mm, longueur : 250 mm ou 500 mm), positionné presque verticalement et au fond duquel est présenté un appât (aile de poulet). Seule la martre est assez agile pour aller y chercher l'appât. L'appareillage, comprend un dispositif (bande collante) collectant un ou quelques poils de la martre ayant pénétré dans le tuyau, ce qui permet par l'étude de l'ADN de ce poil, en utilisant la logique de la méthode « capture-recapture » d'évaluer le sex-ratio, la population locale de cet animal (On a par exemple constaté que les martres visitent chaque nuit les tubes qu'elles ont repéré, tant qu'il contiennent de la nourriture). On peut enregistrer automatiquement l'heure à laquelle la martre vient manger, les conditions de température ou d'hygrométrie, etc. Un dispositif infrarouge associé peut aussi déclencher un appareil photo ou une caméra (infrarouge ou à amplification lumineuse) et/ou compter les allers-et-venues (jusqu'à 5000 "évènements" mémorisables sur 6 mois). Ces études permettent de mieux évaluer la sensibilité d'une espèce animale discrète à la fragmentation de leur territoire, au roadkill, le type d'habitat qu'elles fréquentent, qu'elles choisissent pour élever leurs petits. Elles donnent des informations précises sur la présence/absence de l'espèce, le sexe-ratio, les liens familiaux des individus se nourrissant au même endroit)[33]. Divers programmes d'études[34],[35], et de mieux la connaître y compris dans des milieux à forte naturalité comme la forêt de Bialowieza en Pologne[36]. Cette connaissance améliore les chances de réussite des programmes de réintroduction[37] ou de confortement des populations[38] la concernent ou sont en projet en Europe.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Nicolas Bacaër : Histoires de mathématiques et de populations, Cassini, Paris, 2009, 160 p., (ISBN 978-2842251017).

Sources[modifier | modifier le code]

  • Dajoz R. (1974) Dynamique des populations. Masson et Cie, Paris, 301 p.
  1. Beverton R.J.H., Holt S.J.On the dynamics of exploited fish populations. Fishery Investigations, Series II 1957;19:1-533.
  2. Bianchi G., Gislason H., Graham K., Hill L., Jin X., Koranteng K., Manickchand-Heileman S., Paya I., Sainsbury K., Sanchez F., Zwanenburg K., Impact of fishing on size composition and diversity of demersal fish communities. ICES Journal of Marine Science 2000;57:558-571 (résumé)
  3. Voir : http://fr.wikipedia.org/wiki/Th%C3%A9orie_du_chaos
  4. R. May, Simple mathematical models with very complicated Dynamics, Nature Vol.261 June 10 1976
  5. Beck et al,Experimental demonstration of chaos in a microbial food, Nature 435|30 June 2005
  6. Jost, J. L., Drake, J. F., Frederickson, A. E. & Tsuchiya, H. M.,Interactions of Tetrahymena pyriformis, Escherichia coli, Azotobacter vinelandii, and glucose in a mineral medium. J. Bacteriol. 113, 834–-840 1973
  7. K.McCann & P.Yodzis, Biological Conditions for chaos in three species food chain, Ecology, Vol 57, No2 p. 561-574, March 1994
  8. M. Doebeli, The evolutionary advantage of controlled Chaos, Proceedings: Biological Sciences, Vol 254, No 1341 (Dec. 22, 1993, 281-285)
  9. a, b et c Hixon, Mark A; and Johnson, Darren W (December 2009) Density Dependence and Independence. In: Encyclopedia of Life Sciences (ELS).John Wiley & Sons, Ltd: Chichester.DOI: 10.1002/9780470015902.a0021219.
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