Dormance

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La dormance est un terme qui regroupe toutes les formes de vie ralenties. Elle correspond à la période où, dans le cycle de vie d’un organisme, la croissance, le développement et/ou l'activité physique (chez les animaux) sont temporairement arrêtés. Cela réduit l'activité métabolique et aide donc l’organisme à conserver de l’énergie.

Photographie de plantules de Lotus sacré dans un bécher.
Le Lotus sacré (Nelumbo nucifera Gaertn., 1788) est une plante aquatique de la famille des Nélumbonacées. Ses graines détiennent le record en termes de durée de la dormance. Une équipe de chercheurs de UCLA a réussi à faire germer une graine datant d'environ 1 300 ans provenant du lit asséché d'un ancien lac à Pulantien, dans la province chinoise de Liaoning. On attribue ce record au péricarpe très dur et très étanche qui recouvre le fruit et qui le protège de l'humidité et des agents externes.

Il s’agit d’une stratégie de minimisation des risques (bet-hedging en anglais) mise en place chez une vaste gamme de taxa[1]. La dormance tend à être étroitement associée aux conditions environnementales.

Les organismes peuvent synchroniser une entrée en dormance, en fonction de leur environnement, par des moyens prédictifs ou indirects.

  • La dormance prédictive (dite dormance innée ou primaire) se produit lorsque les organismes entrent dans une phase de dormance avant l'apparition de conditions défavorables. Il s'agit d'un mécanisme codé génétiquement. Par exemple, la photopériode et la diminution de température sont utilisées par de nombreuses plantes pour prédire l'arrivée de l'hiver[2]. La dormance prédictive des insectes est couramment appelée diapause.
  • La dormance conséquentielle (dite dormance secondaire) se produit lorsque les organismes entrent dans une phase de dormance suite à des conditions défavorables. Ceci est communément trouvé dans les zones à climat stochastique. Bien que des changements très brusques de conditions peuvent entraîner une forte mortalité chez les animaux qui s’appuient sur la dormance conséquentielle, son utilisation peut être avantageuse car les organismes restent actifs plus longtemps et sont donc en mesure de mieux utiliser les ressources disponibles[3]. La quiescence ou l'hibernation sont considérées comme des stratégies de dormance conséquentielle (H.J. Müller 1970).

La mise en évidence historique[modifier | modifier le code]

Le terme de dormance, dans la langue française, semble être apparu au début du XXe siècle et son utilisation concernait avant tout le règne végétal.

En 1970, Stevenson a formulé l'hypothèse selon laquelle la dormance est aussi répandue chez les microorganismes et qu'elle permet à ces derniers de lutter contre des conditions environnementales rudes. Il a aussi suggéré que la dormance soit responsable des abondances stables et des activités de communautés microbiennes aquatiques[4]. En 1995, Hilhorst énonce la dormance comme un arrêt de la germination quand les conditions environnementales sont moins bonnes que les conditions idéales de vie[5]. En 2002, Krock démontre la présence de la dormance secondaire ou conséquentielle chez Nicotiana attenuata (plante dicotylédone de la famille des Solanacées)[5]. En 2005, Baskin propose une définition plus précise de la dormance : une graine dormante n’a pas les capacités de germer tant que les facteurs abiotiques sont en dessous du seuil favorable à la germination. De nos jours, dans les dictionnaires courants, le terme de dormance possède un sens assez large puisqu'il désigne tout repos ou arrêt momentané d'activité d'un organisme.

Les grands stades[6][modifier | modifier le code]

L'initiation

L'entrée en dormance dépend principalement des conditions environnementales (diminution des ressources alimentaires, modification des températures, photopériodisme, etc.). Les organismes concernés sont capables de détecter des fluctuations de facteurs abiotiques tels que la lumière, la pression osmotique ou encore le pH. D'une manière générale, que ce soit dans le cas d'une dormance prédictive ou d'une dormance conséquentielle, l'information sur l'environnement va provoquer une réponse cellulaire entraînant des changements dans l'expression des gènes et des synthèses protéiques. Certains bacilles, comme Bacillus subtilis, sont capables de résister à des conditions de température très élevées. Pour cela, ils vont créer ce que l'on appelle un endospore. L'endospore se développe à partir de divisions cellulaires successives, de la réplication du chromosome bactérien et de l'invagination de la membrane bactérienne. Pour de nombreux organismes, l'entrée en dormance représente donc un coût énergétique : ceux-ci doivent utiliser certaines ressources pour la formation de structures « de repos », ainsi que pour la machinerie nécessaire à la transition stade dormant/stade non-dormant.

Il existerait donc un compromis (trade-off en anglais) entre l'investissement énergique, le degré de résistance environnementale et la réactivité à entrer en phase de dormance face aux changements de l'environnement.

Le maintien

Pour que les organismes puissent rester en état de dormance, il convient de limiter au maximum les dépenses énergétiques. De ce fait, il y a généralement réduction massive de la synthèse d’ARN ribosomiques et d'ARN messagers, augmentation de la dégradation des protéines, ainsi que de nombreux ajustements métaboliques. Les dormants peuvent aussi maintenir leur état en consommant des réserves endogènes telles que le glycogène, des polyphosphates, ou encore des polyhydroxyalkanoates. Chez de nombreuses plantes, la germination des graines n'est pas immédiate et nécessite le passage par une période de dormance. La germination est ainsi inhibée par divers mécanismes. Le maintien de la dormance peut alors être lié à la présence d'inhibiteurs, de protéines photosensibles, ou encore de systèmes mécaniques tels que l'imperméabilité des enveloppes à l'eau ou à l'oxygène.

La sortie

La dormance ne peut être une stratégie adaptative que si le passage d'un état dormant à un état non-dormant est rendu possible. Dans la plupart des cas, les organismes sortent de l'état de dormance quand les conditions environnementales le permettent. Pour reprendre l'exemple du bacille (Bacillus subtilis), ce dernier va sortir de dormance lorsque la disponibilité en substrats nutritifs, tels que des glucides ou des acides aminés, sera suffisante. Ces substrats vont alors se fixer à la surface de l'endospore, entraînant, par la suite, la reprise des activités métaboliques et enzymatiques via la sécrétion de facteurs de croissance.

Écologie évolutive[modifier | modifier le code]

Contrer les conditions défavorables[modifier | modifier le code]

  • Contrer les conditions environnementales

D’une manière générale, un individu peut augmenter sa fitness grâce à une physiologie ou à un comportement particulier. Cette stratégie permet à l’individu, ou à ses descendants, d'échapper à de mauvaises conditions dans le temps ou dans l'espace, minimisant ainsi les risques de mortalité. Justement, la dormance est un mécanisme adaptatif qui contribue à l’optimisation des traits d'histoire de vie en termes de valeur sélective. Ainsi, les variations environnementales (périodiques et/ou stochastiques), ayant une influence sur le succès reproducteur des individus, sélectionnent des stratégies adaptatives comme la dormance. Par exemple, certaines espèces végétales produisent des graines dont la dormance ne sera levée qu'après avoir passé la période hivernale. En effet, une graine, « mature » en été, peut trouver en automne des conditions favorables à sa germination. Néanmoins, l’hiver risque de surprendre la jeune plantule qui en découle, n’ayant pas nécessairement l’aptitude à résister au froid. Passer l'hiver sous un état dormant permet à la graine d’augmenter ses chances de survie. Il est donc tout à fait possible de percevoir la dormance, chez les plantes, comme un véritable mode de contrôle du « calendrier de germination » des graines.

  • Contrer la prédation

Chez certains animaux comme les crustacés, la production d’œufs en dormance résulte de l'activité de prédation[7]. La fitness de ces organismes est faible lorsque la densité de prédateurs est haute et inversement : produire des oeufs en dormance permet donc d'assurer un meilleur succès reproducteur.

Qui dort, disperse...[modifier | modifier le code]

La dormance constitue une forme de dispersion temporelle.Chez de nombreuses populations d’insectes, il est courant de constater que certains individus d’une même génération manquent plusieurs opportunités de reproduction en restant en dormance prolongée. Les stratégies de dormance prolongée sont alors considérées comme des réponses adaptatives à l’imprévisibilité de l’environnement[8].

Colonisation des milieux et extension géographique[modifier | modifier le code]

La plupart du temps, chez les végétaux, dans les milieux relativement humides, les conditions environnementales entraînent la germination immédiate sans que cela implique une réduction de la fitness. Cependant, dans des milieux plus arides ou périodiquement humides, la germination immédiate entraîne un taux de survie des graines relativement bas. Dans ces milieux, la dormance apparaît donc comme un avantage sélectif, permettant aux organismes qui la pratiquent de coloniser des milieux à première vue hostiles[9]. Cette notion peut aussi se retrouver chez certaines espèces de graines où, en effet, pour favoriser l’extension géographique de l’espèce et la diversification du patrimoine génétique, la dispersion peut se faire grâce aux animaux (zoochorie).

Une stratégie bet-hedging[modifier | modifier le code]

Bien qu’étant coûteuse, la stratégie de dormance évite à tous les individus portant le même génotype de rencontrer simultanément un environnement peu propice à leur survie ou à leur reproduction[10]. Ainsi, les êtres vivants utilisant cette stratgéie, dite de bet-hedging, "choisissent" des phénotypes au hasard, avant même d’avoir expérimenté des contraintes environnementales.

De nombreuses plantes annuelles vivant sous des climats désertiques font face à des conditions de germination stochastiques : si la première pluie déclenchant la germination est suivie d’autres précipitations, les chances de survie seront bonnes, mais si la germination est suivie d’une sécheresse, la plante périra. Ainsi on observe chez certaines espèces végétales que la germination d’une partie des graines est reportée d’une ou plusieurs années. Cette plasticité maximise les chances de germer dans de bonnes conditions (en supposant qu’au moins une des années de germination sera bonne). Chez les insectes, le bet-hedging peut se manifester par l'expression d'une dormance prolongée des oeufs ou des larves pour éviter une mort prématurée due à des gelées précoces.

Dormance et taux de dispersion[modifier | modifier le code]

Les fluctuations de l'environnement ne sont pas les seules causes de l'évolution de la dormance[11]. En effet, le taux de dispersion pourrait également être impliqué. Par exemple, chez les plantes, pour un individu produisant au moins deux types de graines différents, les graines qui sont dispersées le plus loin sont celles qui germent le plus vite. De plus, dans les petites populations, la dormance des graines peut difficilement évoluer dans un environnement constant quand le taux de dispersion n'est pas faible. Le taux optimal de dormance augmente donc quand le taux de dispersion diminue[11].

La Kin-competition[modifier | modifier le code]

La Kin-compétition est la principale force de sélection de la dormance. Dans une population où l’extinction locale est faible ou nulle, la compétition entre apparentés peut être faible même si la population est grande. Ainsi, quand la proportion d’adultes augmente, le taux de dormance diminue. L’évolution de la dormance est donc associée à la densité-dépendance. Dans le cas des graines en dormance, si l’extinction est trop fréquente, elles seront sélectionnées contre la dispersion et vont alors coloniser un espace vide qui n’aura pas de compétition. Ces graines vont germer le plus tardivement possible pour se développer au meilleur endroit. Ainsi, la sélection contre la dormance sera plus prononcée quand les variations du taux d’extinction seront grandes. Si seulement une partie des graines entre en dormance, alors il y aura une baisse relative de la compétition qui va s’étendre à toute la génération. S’il n’y a qu’une seule classe d’âge dans la descendance, la compétition sera minimisée de manière proportionnelle par rapport au nombre de graines dormantes et non dormantes[12].

La dormance et ses limites[modifier | modifier le code]

Dans certaines situations, les coûts énergétiques de la dormance sont trop importants rapport aux coûts énergétiques liés aux adaptations morphologiques et physiologiques à mettre en place : la dormance va alors être limitée. Effectivement, une augmentation des coûts de la dormance peut entraîner une contre-sélection des individus concernés. Ainsi, généralement, la dormance prédictive est favorisée face à la dormance conséquentielle. En effet, la dormance conséquentielle a un coût plus élevé que la dormance prédictive car elle doit dépenser plus d’énergie pour lutter contre les pressions de sélection.

 Voir aussi[modifier | modifier le code]

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Références[modifier | modifier le code]

  1. Jay T. Lennon & Stuart E. Jones, Microbial seed banks: the ecological and evolutionary implications of dormancy, Nature Reviews Microbiology 9, 119 (février 2011).
  2. William E. Bradshaw, Peter A. Zani et Christina M. Holzapfel, Adaptation to Temperate Climates, Evolution (août 2004).
  3. Belozerov V.N., Diapause and quiescence as two main kinds of dormancy and their significance in life cycles of mites and tocks (Chelicerata: Arachnida: Acari). Part 1. Acariformes (2008).
  4. Jay T. Lennon & Stuart E. Jones, Microbial seed banks: the ecological and evolutionary implications of dormancy, Nature Reviews Microbiology 9, 220 (février 2011).
  5. a et b William E. Finch-Savage et Gerhard Leubner-Metzger, Seed dormancy and the control of germination, New phytologist (avril 2006).
  6. Jay T. Lennon et Stuart E. Jones, Microbial seed banks: the ecological and evolutionary implications of dormancy, Nature Reviews Microbiology 9, 119 (février 2011).
  7. Stephen P. Ellner, Nelson G. Hairston, Colleen M. Kearns et Dariouche Babai, The Roles of Fluctuating Selection and Long-Term Diapause in Microevolution of Diapause Timing in a Freshwater Copepod, Evolution (février 1999).
  8. M. S.Ringel & al., Evolution of Diapause in a Coupled Host–parasitoid System (mai 1998).
  9. Mapes, G., Rothwell, G.W.; Haworth, M.T., Evolution of seed dormancy, vol. 337, 1989, 645–646.
  10. E. Rajon et al., Spatially heterogeneous stochasticity and the adaptive diversification of dormancy (2009).
  11. a et b Y.Kobayashi et N.Yamamura, Evolution of seed dormancy due to sib competition: effect of dispersal and inbreeding, Academic Press (1999).
  12. Renaud Vitalis,François Rousset, Yutaka Kobayashi, Isabelle Olivieri, et Sylvain Gandon, The joint evolution of dispersal and dormancy in metapopulation with local extinctions and kin-competition, Evolution (janvier 2013).