Déterminisme du sexe

Un article de Wikipédia, l'encyclopédie libre.
Aller à : navigation, rechercher

Le déterminisme du sexe[style à revoir] est l’ensemble des facteurs qui vont décider du sexe d’un organisme. Il est connu que de nombreux organismes ont deux sexes séparés, les mâles étant définis comme étant les individus produisant des gamètes mâles (spermatozoïdes) et les femelles ceux produisant des gamètes femelles (ovocytes). Il existe deux mécanismes principaux pour la détermination du sexe chez les espèces à reproduction sexuée. Le plus commun est la détermination génotypique. L’autre mécanisme, qui concerne un nombre d’espèces plus réduit, est un déterminisme du sexe environnemental, c’est-à-dire que la détermination du sexe[style à revoir] ne sera pas uniquement liée aux gènes. Enfin, chez certaines espèces, les deux formes de déterminisme peuvent coexister.

Dès le XIXe siècle, de nombreuses théories se sont mises en place afin d'expliquer le déterminisme du sexe, comme la théorie métagame ou la théorie progame[1]. La première, établie par Schenk[Qui ?], se basait sur une influence extérieure: l'œuf fécondé serait asexué et le sexe se déterminerait plus ou moins tard chez l'embryon. Pour la théorie progame, l'ovule serait sexué. Le sexe existerait donc avant la fécondation et n'aurait pas vraiment besoin du spermatozoïde. D'autres théories privilégiaient l'influence du spermatozoïde ou celle des hormones. Ces diverses théories possédaient chacune plusieurs exemples qui les validant mais aucune n'était la solution idéale et cela parce que de nombreux mécanismes sont en jeu et donc plusieurs théories peuvent coexister.

Déterminisme génétique du sexe[modifier | modifier le code]

La présence de chromosomes sexuels[modifier | modifier le code]

Une percée très importante dans la compréhension du déterminisme du sexe est la découverte des chromosomes sexuels au début du XXe siècle. Par la suite, il a été découvert que chez la plupart des organismes, bien qu’il y ait le même nombre de chromosomes chez les femelles et les mâles, 1 ou 2 chromosomes additionnels sont représentés de façon inégale chez les deux sexes. Un des chromosomes possède des gènes permettant de passer d’un sexe à l’autre.

Chez les mammifères, la femelle possède deux chromosomes sexuels identiques XX et le mâle un chromosome X et un chromosome Y. Ces chromosomes sont de taille différente et ne possèdent pas les mêmes gènes. On remarque que, si l’organisme possède deux chromosomes X, des voies génitales femelles se développent. Cependant, même s’il n’en possède qu’un, les voies génitales seront celles d’une femelle. La présence du chromosome Y est indispensable à la différenciation des organes génitaux mâles et à la formation de testicules fonctionnels. Bien que le rôle du chromosome Y chez les mammifères ait été connu très tôt, ce n’est qu’en 1959 que la région du chromosome Y qui contrôle le processus a été découverte. Après de longues expériences, le gène SRY a été identifié. Il suffit à lui seul à déclencher un développement masculin. Dans les embryons humains, le gène SRY code pour un facteur de transcription qui active la différenciation testiculaire. Avant cela, la gonade embryonnaire est indifférenciée. Après l’activation de la différenciation testiculaire, deux hormones sont produites (testostérone et AMH) qui vont permettre le développement des caractères sexuels secondaires Cette cascade d’événements va permettre d’obtenir un mâle[2].

La drosophile possède un processus de détermination sexuelle assez particulier.

Chromosomes sexuels chez la drosophile

Le sexe sera déterminé par le ratio X/A : le rapport du nombre des chromosomes sexuels sur les chromosomes autosomiques. La balance entre les facteurs déterminant le sexe de la femelle sur le chromosome X et les facteurs déterminant le sexe du mâle sur les chromosomes autosomiques va conduire à tel ou tel sexe. Donc les drosophiles XX, XXY, XXYY seront des femelles alors que les drosophiles XY, X0 seront des mâles. Les drosophiles ne peuvent pas survivre avec plus de deux copies de chromosomes sexuels X[2].

Le sexe chez les oiseaux est quant à lui déterminé par des chromosomes appelés Z et W et les femelles sont le sexe hétérogamétique. Le gène DMRT1, homologue du gène SRY, a été identifié sur le chromosome Z du poulet (Nanda et al., 1999[réf. nécessaire]). Deux gènes, FET1 et ASW, sur le chromosome W, sont nécessaires au développement féminin. Certains processus ne sont pas encore bien connus. Le mécanisme ZZ/ZW n’est pas réservé aux oiseaux. Un système similaire a été identifié chez les reptiles, ainsi que chez certains poissons et amphibiens[2].

La parthénogenèse[modifier | modifier le code]

Cas particulier s'il en est, la parthénogénèse présente un mode de reproduction tout à fait atypique. L'origine évolutive de la parthénogénèse est aujourd'hui encore très floue. La littérature reste à ce sujet très dispersée et peu précise.

Parthénogénèse thélytoque[modifier | modifier le code]

Les œufs non fécondés donnent naissance à des femelles. Les mâles sont par conséquent inutiles. Elle a notamment été étudiée chez l'abeille du cap (Apis mellifera capensis) où un locus nommé thelytoky (th) contiendrait les allèles à l'origine de ce phénomène. Après la méiose, la diploïdie serait restaurée par automixie à fusion centrale. Cette méthode de reproduction permettrait de faire perdurer la colonie en cas de disparition de la reine[3].

Parthénogénèse arrhénotoque / haplodiploïdie[modifier | modifier le code]

Il s'agit d'un mode de reproduction typique des hyménoptères (abeilles, fourmis, guêpes) bien que toute généralisation abusive doive être évitée. Ce terme vient du fait que les femelles sont diploïdes tandis que les mâles sont haploïdes. Les femelles transmettent la moitié de leur génôme à leur descendance tandis que les mâles en lèguent la totalité.

L'acteur du déterminisme le mieux connu est le sl-CSD. S'il y a fécondation et que les deux locus codeurs du sexe contiennent des allèles différents, une femelle naîtra. Cependant s'ils sont identiques, ce sera un mâle. Ces mâles diploïdes sont très désavantageux pour une colonie car coûteux énergétiquement mais non fonctionnels pour la reproduction. Ils apparaissent notamment si le taux de consanguinité est trop élevé ou si la diversité génétique est trop faible. Les œufs vierges, hémizygotes, donneront naissance à des mâles.

Deux sœurs sont trois fois plus apparentées qu'une sœur avec son frère car leur coefficient de parenté r est de 0,75 contre 0,25 ce qui joue notamment au niveau de la sélection de parentèle[4].

Les dynamiques évolutives du déterminisme génétique du sexe[modifier | modifier le code]

La plupart des espèces possèdent deux sexes et la phylogénie récente suggère que le dimorphisme sexuel serait un attribut du dernier ancêtre commun des bilatériens coelomates, un vaste clade qui exclut les spongiaires, les cnidaires[5]

Des données cytogénétiques indiqueraient que les processus de déterminisme du sexe pourraient évoluer relativement rapidement. Pourtant, des études moléculaires récentes sur l’évolution des gènes régulant et contrôlant le déterminisme du sexe chez la drosophile, le nématode Caenorhabditis elegans et les Mammifères suggèrent que certains gènes de régulation auraient évolué assez rapidement alors que d’autres sont assez conservés.

Le déterminisme du sexe serait le processus du développement le plus exceptionnel car il semble avoir une plasticité assez importante en terme d’évolution. Des études cytogénétiques dans la première partie du XXe siècle a montré qu’il y a des variations dans les systèmes liés aux chromosomes sexuels même entre des espèces qui sont assez proches, ce qui suggèrerait une évolution rapide des chromosomes sexuels. Il existerait même des variations intraspécifiques des mécanismes de déterminisme du sexe. Généralement, chez les Mammifères, le sexe mâle est déterminé par la présence du gène SRY. Chez Myopus, pourtant, bien que les femelles X*Y portent bien un chromosome Y avec un gène SRY, elle se développent en tant que femelles parce que le chromosome X* arrive à surpasser les effets masculinisant du chromosome Y. Ces observations soutiennent l’idée selon laquelle le déterminisme du sexe peut évoluer rapidement. Les autres processus du développement seraient apparus avant le Cambrien (il y a 530 millions d’années)[6] alors que le système génétique qui contrôle le déterminisme du sexe ne daterait pas d’aussi longtemps. Il a donc été décidé de vérifier si un gène produisant des produits qui sont spécifiques au sexe chez une espèce, suit le même schéma chez d’autres espèces. D’autres expériences sur la conservation de la fonction des gènes ont été mises en place.

Tout cela a abouti aux observations suivantes : l’analyse du gène SRY des mammifères suggèrerait que le système basé sur le gène SRY est vieux d’au moins 130 millions d’années. Bien que ce gène n’existe pas chez les oiseaux et les reptiles, un autre gène autosomal Sox9 (SRY-box related-9) est très conservé des mammifères aux oiseaux. Ce gène pourrait faire partie d’une machinerie très ancienne du déterminisme du sexe, mais qui est maintenant sous le contrôle du gène SRY chez les mammifères. Chez les mouches, la hiérarchie génétique contrôlant le déterminisme du sexe serait la même depuis 60 millions d’années. Les gènes qui seraient en amont (SRY par exemple) ne participent au déterminisme du sexe que depuis récemment alors que les gènes plus en aval (Sox9 par exemple) sembleraient faire partie du système depuis beaucoup plus longtemps.

Chez beaucoup d’espèces, le mécanisme primaire du déterminisme du sexe est lié aux chromosomes sexuels dimorphiques. L’un des deux chromosomes a presque perdu tous ses gènes (c’est un processus connu sous le nom de « dégénérescence chromosomique »). Les changements en amont de la cascade seront plus facile à effectuer que les changements en aval. De plus, la pléiotropie pourrait agir comme une force importante face aux changements évolutifs. Les gènes avec une seule fonction dans le déterminisme du sexe seraient plus faciles à remplacer que ceux avec de multiples fonctions. Ce serait les gènes en aval de la cascade qui possèderaient de nombreuses fonctions et donc, comme nous l'avons vu plus haut, il est plus difficile de les remplacer.

La probabilité de changer de sexe dépend de la présence de chromosomes hétéromorphiques ou non. Sans ces chromosomes sexuels, il y a une probabilité plus importante de changer de système de déterminisme du sexe. Mais il y a aussi des effets extérieurs qui influencent la fixation d’un système de déterminisme du sexe. Le passage à un nouveau système de déterminisme du sexe est plus fréquent si une des mutations est elle-même avantageuse ou physiquement proche d’une mutation favorable (« hitchhiking »). Comme on le voit, de nombreux paramètres doivent être pris en compte pour discuter de l’évolution des systèmes génétiques du déterminisme du sexe[6].

Déterminisme environnemental du sexe (ESD)[modifier | modifier le code]

Dans ce cas-là, le sexe de l’individu ne sera pas déterminé par des chromosomes sexuels mais par des facteurs environnementaux avant ou après sa naissance. Le déterminisme environnemental du sexe est très répandu phylogénétiquement parlant. Ce déterminisme est retrouvé chez certaine espèces de plantes, de nématodes, de poissons, de reptiles ainsi que chez d'autres organismes mais n’est pas observé chez les mammifères et les oiseaux.

Dans ce type de déterminisme, le sexe de l’individu ne sera pas dépendant de facteurs génétiques mais de facteurs environnementaux, après la conception, avant ou après sa naissance. Ce processus a été observé chez de de nombreux organismes à l’exception des Mammifères et des Oiseaux.

Pour expliquer dans quelles circonstances ce type de déterminisme est sélectionné au détriment de celui par des chromosomes, Éric Charnov et James Bull ont proposé la théorie suivante : le déterminisme du sexe par des facteurs environnementaux serait favorisé quand la fitness d’un individu (en tant que mâle ou femelle) est fortement dépendant de l’environnement dans lequel l’individu se trouve. L’ESD permettra alors à l’individu d’avoir un sexe plus adapté à l’environnement où il se trouve. La sélection naturelle va ainsi favoriser le déterminisme environnemental du sexe quand :

  • L'environnement est hétérogène, divisé en patch dont certains vont favoriser les mâles au détriment des femelles ou vice-versa.
  • Les parents et leurs progénitures ne peuvent pas choisir les patchs dans lesquels ils se trouvent et la progéniture ne peut changer de patch durant une certaine période cruciale du développement.

Il y a plusieurs facteurs qui peuvent faire qu’un environnement est inégal pour les mâles et les femelles. Par exemple il peut y avoir une compétition pour la recherche de partenaire plus forte pour les mâles que pour les femelles, s'il y a plus de femelles que de mâles dans le milieu, les ressources peut avoir des valeurs différentes pour les mâles et les femelles, la prédation peut également être spécifique à un sexe (par exemple les prédateurs auront tendance à s’en prendre plus aux mâles si ceux-ci sont plus voyants que les femelles). Ces conditions rendraient défavorable la détermination du sexe à la conception de par la possibilité qu’un mâle naisse dans un environnement plus favorable aux femelles et vice versa.

Cependant, le développement précoce de l’un de deux sexes permettrait aux individus de devenir un meilleur mâle ou une meilleure femelle et serait l'un des principaux avantages favorisant le déterminisme du sexe génétique chez un grand nombre d’organismes [7].


Déterminisme du sexe thermo-dépendant[modifier | modifier le code]

C’est l’exemple le plus connu de déterminisme sexuel environnemental. Il a été démontré chez plusieurs espèces de reptiles, d’amphibiens et de poissons[8],[9],[10].

Le sexe de l’individu va ici être déterminé par la température de l’environnement immédiat de l’œuf ou de l’embryon pendant des étapes critiques de son développement[10],[11] . La température induirait l’expression de certaines enzymes permettant la production d’hormones ainsi qu'une cascade de molécules qui conduiraient au phénotype mâle ou femelle[10].

Chez tous les alligators, le sexe est déterminé par la température d’incubation des œufs pendant la période thermosensible

Les reptiles sont un exemple bien connu de cette cascade biochimique[10] : la sélection du sexe se fait par production sélective de stéroïdes sexuels dont l’expression est thermo-dépendante. Des mécanismes similaires ont été observés chez de nombreuses espèces de tortues et de crocodiles. Ces espèces ne possèdent pas d’homologue du gère SRY. Elles ont cependant d’autres gènes comme DMRT1 qui sont exprimés ou non selon la température.

Chez ces organismes particulièrement sensible à leur environnement, le changement climatique pourrait donc biaiser le sex-ratio. Cependant, il a été montré que certaines espèces ont su adapter leur comportement pour compenser les effets délétères de ce phénomène. Par exemple, plusieurs espèces de tortues ont modifié leur comportement de nidation[9] : elles enfouissent leurs œufs plus profondément dans le sable afin qu’ils soient plus au frais ou encore choisissent un site de nidation différent, où la température est moins élevée. Ces comportements pourraient permettre de compenser les biais causés par le « réchauffement global »[9].

Les dynamiques évolutives du déterminisme thermo-dépendant du sexe[modifier | modifier le code]

Bien que la fréquence du déterminisme thermo-dépendant du sexe chez les vertébrés amniotes soit importante, clarifier les dynamiques évolutives dans ce clade reste très compliqué. Même après de nombreux travaux théoriques et après des dizaines d’années d’observation, il n’est pas encore possible d’établir une solution claire et générale de la présence de cette détermination chez les vertébrés amniotes. Il est pourtant important d’étudier ces groupes car avec le changement climatique rapide, cela pourrait affecter la température au niveau des nids et donc faire varier le sex-ratio des descendants[12].

Il a tout de même été identifié 4 explications quant à la présence de ce déterminisme thermo-dépendant du sexe chez ce clade :

  1. Ce déterminisme serait la condition ancestrale à ce clade et serait maintenue car cette condition serait neutre.
  2. Ce déterminisme permet un contrôle adaptatif du sex-ratio tout en augmentant la fitness du clade.
  3. Elle minimiserait la consanguinité.
  4. Elle apporterait des avantages à une fitness spécifique au sexe comme : certaines températures seraient préférables pour un sexe. [style à revoir]

Il n’existe presque pas de preuves pour les 3 premières explications. Au lieu de ça, les rares essais pour expliquer ce maintien adaptatif important de ce déterminisme se sont surtout axés sur le principe de fitness différentielle proposé par Charnov et Bull. Mais même ce modèle ne permet pas d'expliquer parfaitement l’évolution de ce déterminisme mais il apporte de nombreuses idées et pistes. Des analyses phylogénétiques récentes montreraient qu’il y a une seule origine ancienne à ce déterminisme chez les vertébrés amniotes, il y aurait 300 millions d’années environ avec plusieurs origines indépendantes plus récentes chez les squamates. Cette base va permettre d’axer les prochaines recherches sur ces données et peut être d’accélérer la compréhension des dynamiques évolutives du déterminisme thermo-dépendant du sexe [12].

Les analyses phylogénétiques tendent à prouver que le déterminisme génétique du sexe serait l’état ancestral de la détermination du sexe chez les tétrapodes, et donc le déterminisme thermo-dépendant en dériverait. Et il existe un modèle présenté par J.J. Bull où il décrit l’évolution du déterminisme environnemental du sexe à partir du déterminisme génétique du sexe. Les deux sexes deviendraient XX et l’hétérogamétie du mâle disparaîtrait. Les systèmes de déterminisme du sexe XX/X0 chez les nématodes suggère que la détermination génétique du sexe serait « l’ancêtre » du déterminisme environnemental du sexe dans ce groupe[13].

Facteurs de positionnement[modifier | modifier le code]

Dans ce type de déterminisme, le sexe de l’individu sera déterminé par sa position dans l’environnement. L’exemple le plus souvent cité est celui de la Bonellie (Bonellia viridis, un ver marin appartenant à l’embranchement des annélidés). Chez cette espèce, les œufs après fécondation donnent naissance à des larves nageuses dont le sexe est indéterminé. La larve va finir par descendre vers le fond et, si elle arrive sur un sol où il n’y a pas d’autres bonellies, elle se transformera en femelle de taille macroscopique, par contre si la larve tombe sur le corps d’une femelle adulte ou à proximité, les hormones produites par la bonellie adulte femelle feront évoluer la larve en mâle. Celui-ci sera microscopique et vivra à l’intérieur de la femelle et fertilisera ces œufs[7].

Facteurs sociaux[modifier | modifier le code]

Chez certaines espèces, le sexe ne sera pas déterminé définitivement à la naissance et pourra varier au cours de la vie de l’individu. Ce phénomène est appelé hermaphrodisme successif et a surtout été étudié chez les poissons marins vivant en groupes sociaux.

Les poissons-clowns sont initialement des mâles, l'individu dominant deviendra une femelle

On distingue le plus souvent les individus protogynes, qui commencent leur vie en tant que femelle et deviennent des mâles plus tard dans leur vie et les individus protandriques chez qui on observe le phénomène inverse. Mais il existe également des individus chez qui le changement de sexe est bidirectionnel.

L’un des premiers modèles avancés pour expliquer le phénomène d’hermaphrodisme successif, est celui de l’avantage relatif à la taille, développé par Michael Ghiselin entre 1969 et 1974. Il implique que le sexe des individus sera labile si le succès reproducteur (le nombre de descendants) et/ou la probabilité de survie diffèrent entre les sexes selon leur taille. C'est-à-dire que l’individu ne changera de sexe que si sa taille lui permet d’avoir une meilleure fitness en étant de l’autre sexe. Cet avantage de la taille peut être dû à plusieurs facteurs, par exemple l’efficacité de la domination pour les espèces vivant en harem dominé par un mâle (un mâle de plus grande taille aura plus de facilité à dominer les autres)[14].

Chez les poissons le sexe peut être déterminé par différents types de facteurs sociaux.

Par exemple, chez les Poissons-clowns qui présentent un hermaphrodisme protandrique, le sexe est déterminé par le rang social de l’individu. Ces poissons vivent en groupe dans des anémones. La colonie est dominée par une femelle en couple monogame avec un mâle adulte et autour de ce couple on retrouve des mâles subadultes (incapable de se reproduire) et des juvéniles. Le comportement agressif des dominants du groupe envers les mâles subadultes va empêcher leur maturation sexuelle et le comportement agressif de la femelle va empêcher le mâle adulte de devenir une femelle. Si la femelle vient à disparaître le mâle du couple devient alors la femelle dominante tandis que l’un des mâles subadultes va devenir le mâle du couple[15].

Mais d’autres facteurs sociaux peuvent jouer, tel le sexe-ratio, dans le groupe social de l’individu, comme par exemple chez les Barbiers orange, chez qui le fait d’enlever les mâles dominants d’un groupe va pousser une ou deux femelles restantes à devenir des mâles pour améliorer leur fitness[16].

Chez d’autres poissons encore, tel les Gobies corail jaune, le sexe sera déterminé en fonction du sexe du partenaire disponible. Si l’individu est un mâle, l’autre individu deviendra une femelle et vice versa. Cette plasticité du sexe faciliterait la formation des couples et donc diminuerait le risque de prédation encouru durant la recherche du partenaire[17].

Autres facteurs[modifier | modifier le code]

On peut citer également d’autres facteurs environnementaux pouvant avoir un impact sur la différenciation du sexe. Par exemple chez certains nématodes parasites le sexe sera déterminé après l'entrée dans l'hôte en fonction de l'abondance de parasite déjà présent dans l'hôte. Chez ces organismes les femelles ont plus intérêt à avoir une taille importante que les mâles et donc un nématode se retrouvant dans un hôte contenant une grande densité de parasites ne sera pas capable d'avoir une taille suffisante et aura donc tendance à devenir un mâle[7].

Un autre exemple chez les plantes, chez certaine Orchidée les plantes se trouvant à l'ombre auront tendance à devenir des mâles alors que les plantes bénéficiant d'un meilleur ensoleillement auront tendances à être des femelles[7].

Déterminisme mixte du sexe[modifier | modifier le code]

Dans certain cas deux types de déterminismes sont impliqués, un déterminisme par les gènes et en même temps un déterminisme par la température.

Ce modèle a été démontré chez un Lézard scinque australien chez qui le déterminisme génétique du sexe se fait grâce au chromosome X et Y. Si l’incubation de ces lézards se fait à basse température, des individus de génotype femelle (XX) peuvent alors devenir des mâles, et donc auront seulement des organes reproducteurs mâles. Il est important de noter que l’on pourra retrouver des mâle XX ou XY mais que les femelles seront uniquement XX. On retrouve les mêmes phénomènes chez d’autres lézards avec un déterminisme génétique en Z/W. Ce type de déterminisme est également retrouvé chez les poissons et les amphibiens[7]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. Max Kollman. Le déterminisme du sexe chez l'homme. Discussion de quelques théories, pp. 238-254. Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, VI° série. Tome 4, fascicule 2, 1913.
  2. a, b et c Laura Hake, Ph.D. (Biology Department, Boston College), & Clare O'Connor, Ph.D. (Biology Department, Boston College), « Genetic Mechanisms of Sex Determination ». Nature Education, 2008.
  3. Lattorf, RFA Moritz, S.Fuchs,HMG, "A single locus determines thelytokous parthenogenesis of laying honeybee workers (Apis mellifera capensis")2005, Heredity, 94, p.533-537.
  4. I. G.E. Heimpel, J.G. De Boer, "Sex determination in the hymenoptera", Annual Review of Entomology, Vol. 53 : 209-230, 2008.
  5. Eric S. Haag, Alana V. Doty. Sex Determination across Evolution: Connecting the Dots. 2005
  6. a et b Ignacio Marin and Bruce S. Baker.The Evolutionary Dynamics of Sex Determination. 1998.
  7. a, b, c, d et e Eric Charnov et James Bull "When is the sex environmentally determined ?" Nature, volume 266, 28 avril 1977.
  8. S. E. McGaugh, R.M. Bowden, C. Kuo, F.J Janzen. Evolutionary Ecology Research, 13, pp75-90. Field-measured heritability of the threshold for sex determination in a turtle with temperature-dependent se determination. 2011.
  9. a, b et c Jeanine M. Refsnider,Fredric J. Janzen. Biological Conservation. Behavioural plasticity may compensate for climate change in a long-lived reptile with temperature-dependent sex determination. 2012
  10. a, b, c et d Roxani Angelopoulou, Giagkos Lavranos and Panagiota Manolakou. Reproductive Biology and Endocrinology, 10:13. ” Sex determination strategies in 2012: towards a common regulatory model?” (2012).
  11. Rike B. Stelkens and Claus Wedekind. Molecular Ecology 19, 627–646. Environmental sex reversal, Trojan sex genes, and sex ratio adjustment: conditions and population consequences. (2010)
  12. a et b F. J. Janzen & P. C. Phillips. "Exploring the evolution of environmental sex determination", especially in reptiles. Journal of evolutionary biologie, nov. 2006, 1775-1784.
  13. J.J. Bull. "Evolution of environmental sex determination from genotypic sex determination", Heredity, Vol. 47 (1981), 173-184.
  14. Robert R.Warner, TREE vol.3, n°6. "Sex change and the Size advantage model". Juin 1988.
  15. Eri Iwata, Yukiko Nagai, Mai Hyoudou, and Hideaki Sasaki, "Social Environment and Sex Differentiation in the False Clown Anemonefish by Amphiprion ocellaris", 2008, Zoological Science, 123-128.
  16. Lev Fishelson, "Protogynous Sex Reversal in the Fish Anthias squemipinis (Teleostei, Anthidae) regulated by the precense or absence of a male fish", Nature vol 227, juillet 1970.
  17. Jean-Paul A. Hobbs, Philip L. Munday and Geoffrey P. Jones, "Social induction of maturation and sex determination in a coral reef fish", Biological Sciences, Vol. 271, No. 1553 (Oct 2004), pp. 2109-2114.

Voir aussi[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Charles Thibault, Marie-Claire Levasseur, La reproduction chez les mammifères et l'homme. Déterminisme du sexe, Ellipses Marketing, 2001, chapitre 12 p. 205 (ISBN 978-2729804176).
  • Stéphane Deligeorges, Rencontre avec le quatrième sexe, La Recherche no 309, mai 98 lire en ligne
  • Pascal Courtot. Les causes du déterminisme sexuel chez les organismes marins, Mémoire d'initiateur mai 1999 lire en ligne

Articles connexes[modifier | modifier le code]

Lien externe[modifier | modifier le code]