Cladophora

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Cladophora est un genre d'algues vertes de la famille des Cladophoraceae, appelées communément « cladophores ».

Leur détermination est délicate car au sein du genre les critères quantitatifs tels que la taille des cellules apicales ne sont pas vraiment fixes et se chevauchent entre espèces. Deux des principaux caractères sont le nombre de ramifications (rares à profuses selon l'espèce) et le développement de la croissance intercalaire et apicale, mais là aussi une certaine variation morphologique intraspécifique existe. En outre des détails structuraux tels que la forme, la disposition et le nombre des chloroplastes (par exemple de Cladophora glomerata sont également susceptibles de fortes variation intraspécifique selon l'intensité lumineuse du milieu où la plante a vécu, qui dépend aussi de l'ensoleillement et de la turbidité de l'eau, deux facteurs eux-mêmes variables[1].

Ce genre renferme 9 espèces d’eau douce. Le genre Rhizoclonium très proche appartient à la même famille et vit dans les mêmes habitats. Il se différencie par un taux de ramification très faible à presque nul et un moindre nombre de noyaux[1].

La pullulation de Cladophore est considérée comme bioindicatrice de pollution organique et/ou minérales.

Répartition[modifier | modifier le code]

Ce genre a une large répartition des zones arctiques à des zones tropicales ou désertiques[2].

habitat[modifier | modifier le code]

Cette espèce ubiquiste peut être observée (souvent conjointement ou en alternance spatiale ou temporelle avec Vaucheria sp.) sur des substrats durs et pérennes (ou son rhizoïde peut persister et régénérer des colonies plusieurs années de suite), dans des cours d'eau naturels et les canaux, des fossés de drainage ou d'irrigation, les mares agricoles, étangs ou lacs, surtout dans des eaux alcalines et dures, et donc dans des zones calcaires, marneuses et marno-calcaires, souvent eutrophes ou dystrophes car parmi les plus utilisées par l'agriculture intensive et l'élevage)[1]. Son habitat préférentiel semble être constitué d'eaux courantes, très éclairées (sans ripisylves) et peu profondes, mais dans les zones peu éclairées et à courte photopériode, elle peut être présente et produire des zoospores qui s'épanouiront en aval ou à proximité dans des zones ensoleillées.

Plus rarement, une forme encroûtante en coussinets est observée sur les roches et substrats durs et pérennes en profondeur, sans proliférations[1].

Morphologie[modifier | modifier le code]

Détail des ramifications des filaments à une seule file de cellule.
Détail du chloroplaste réticulé.

Ce sont des algues filamenteuses toujours ramifiées mais plus ou moins selon les espèces[3]. Les filaments qui croissent grâce à des multiplications cellulaires pouvant avoir lieu aussi bien au cœur du filament qu'à son extrémité[3].

Chaque filament est constitué d'une file unique de cellules cylindriques de grande taille (visibles à la loupe[4]), longues, à nombreux noyaux et à chloroplastes réticulés. Ces chloroplastes contiennent souvent des pyrénoïdes lenticulaires encadrés de chaque côté par un grain d’amidon concaves[3].

Les espèces fixées le sont, selon l'espèce considérée, soit grâce à des rhizoïdes ramifiés, soit par de simples « crampons » de forme discoïdale.

Reproduction[modifier | modifier le code]

Leur cycle de vie est saisonnier digénétique haplodiplophasique, c'est-à-dire qu'il présente une alternance bimodale entre une forme gamétophyte, productrice de gamètes, et une forme sporophyte, productrice de spores. Cependant, chez certaines espèces, les gamètes n'ont jamais été observés et la reproduction semble uniquement ou essentiellement asexuée, assurée par trois moyens : les spores, la la fragmentation du thalle ou une reprise à partir des rhizoïdes[3].

Les spores sont bi- ou quadriflagellées, alors que les gamètes sont biflagellés et identiques entre eux (isogamie à gamètes à 2 fouets)[3].

La zoosporogénèse a été étudiée chez Cladophora glomerata ; elle est stimulée par une température élevée, une réduction de la photopériode, ainsi qu'une limitation en vitamines, situation qui peut apparaître en cas de forte densité de filaments, source de réchauffement superficiel la journée et d'auto-ombrage pour la bas de la masse d'algue. Lors de cette période de reproduction, une lyse des cellules-mères et un déclin temporaire de la masse algale sont observés[5].

Quelques espèces de cladophores forment des akinètes, mais en réponse à des stimuli encore inconnus (en 1997)[5].

Les rhizoïdes ramifiés multicellulaires sont réputés être des cellules mortes, mais semblent aussi être des structures de résistance, d'où de nouvelles pousses peuvent croître, même après un dessèchement temporaire (avec alors une reprise diminuée ou ralentie)[5].

Là où il y a du courant des brins de cladophores se cassent ou se détachent de leurs substrat et sont emportés par le cours d'au plus en aval, ou peuvent être transportés par un oiseau vers une autre eau. Ce moyen de colonisation passif est important et explique la large et rapide dispersion de l'espèce partout où l'environnement lui convient[5].

Saisonnalité (en zone tempérée à froide) :

  • en Hiver : inhibition du métabolisme. Une partie de la plante meurt et seuls quelques filaments résiduaires, à paroi épaisse survivent au froid[5].
  • au printemps, des "branches" supérieures poussent d'autant plus vite que l'algue est exposée à la pleine lumière et que la température de l'eau dépasse 10°C[5].
  • en été, la croissance est la plus rapide, puis la biomasses algale diminue, ainsi que la croissance végétative au profit de la production de zoospores. Ces derniers sont libérés dans l'eau et s'installent en aval ou à proximité sur des substrats durs où ils génèrent rapidement de nouveaux filaments (qui seront source d'une partie de la biomasse automnale)[5].
  • en automne, selon B.A. Whitton (1970) une seconde période d'intense croissance peut se produire [2], puis alors que l'hiver approche, les parties supérieures se détachent alors que les fragments basaux restent fixés[5].

Les akinètes peuvent être produits en toutes saisons, mais ne germeront que quand ils rencontreront les conditions idéales à une croissance végétative.

Les crues printanières, les fortes pluies estivales ou automnales apportant des nutriments ou au contraire responsable d'une trop forte turbidité peuvent sans doute interférer avec les processus de reproduction (Nauleau, 1988). De même que la compétition avec les plantes supérieures pour les nutriments et la lumière joue également (les cladophores semblent par exemple apparaître plus tard en saisons quand elles sont en compétition avec les renoncules aquatiques (Ranunculu sp. connues pour être des espèces à développement précoce[5].

Répartition et habitat[modifier | modifier le code]

La répartition des Cladophora est assez cosmopolite, puisqu'on les trouve dans la plupart des eaux tempérées et tropicales.

Les habitats varient selon les espèces, qu'on peut trouver en eau agitée ou calme, sur substrat rocheux, sablonneux ou argileux, aussi bien en eau de mer qu'en eau douce ou saumâtre.

Les cladophores peuvent devenir temporairement épiphytes sur d’autres espèces de macrophytes : feuilles ou tiges de renoncules aquatiques, de potamots, nénupharts et hélophytes[5].

Production de biomasse et pullulations[modifier | modifier le code]

En situation éclairée, elle peut être très importante (jusqu'à 1 ou 2 k g de poids frais, soit environ 100g/m² (en poids sec)[5]), bien que les cladophores atteignent généralement des taux de recouvrement plutôt moindres (< 70 % de la surface de l'eau) que les Vaucheria sp.[5].

Des pullulations ont pu être associées à un excès de phosphore chez d'autres algues filamenteuses, mais ce n'est pas le cas chez les cladophores pour lesquelles d'autres facteurs semblent en cause, encore mal compris (car elles sont absentes d'eaux eutrophes et riches en phosphore et parfois présentes en fortes biomasses dans des eaux mésotrophes). Il a été montré que ces cellules peuvent stocker le phosphore, qui peut être sporadiquement présent (à partir de l'urine des bovins ou d'épandages en zone bocagère par exemple). Hormis en cas de sursaturation en phosphore, l'azote ne semble pas être un facteur limitant important, à la différence d'oligoéléments tels que le bore, le zinc ou encore la vitamine B1 et B12.

En pullulant, les cladophores peuvent priver de nombreuses autres espèces de plantes (ex élodée du Canada ou potamot pectiné de lumière et d'espace.

Quand elles se décomposent, elles libèrent dans le milieu des nutriments et composés solubles qui dégradent la qualité de l'eau et peuvent inhiber la formation de jeunes roseaux[5].

Bioindication[modifier | modifier le code]

Hormis dans certains contextes (sources chaudes et minérales), toute pullulation de Cladophore est considérée comme bioindicatrice de pollutions organiques et/ou minérales. Ces algues sont notamment trouvées en aval de station d'épuration dysfonctionnant.

Intérêt écosystémiques[modifier | modifier le code]

En dépit de leurs inconvénients, et quand elles ne pullulent pas les cladophores sont un support intéressant pour plusieurs types d'épiphytes (bactéries et/ou diatomées principalement, qui sont elles-mêmes une source de nourriture plus riche et appétente semble-til que l'algue filamenteuse elle-même, délaissée par la plupart des brouteurs)[5].

Dans les bassins artificiels dépourvus de branches, bois morts et substrats complexes pour le périphyton, ces algues filamenteuses peuvent donc aussi être considérées comme un habitat de substitution. Leurs thalles sont également un habitat pour quelques micro-organismes et invertébrés benthiques « (larves de chironomes, gammares, mollusques d'eau douce, etc.) »[5]. 1997)

Liste d'espèces[modifier | modifier le code]

Espèces retirées du genre[modifier | modifier le code]

Utilisation[modifier | modifier le code]

Les thalles compressés et séchés de Cladophora sont consommés au Laos sous le nom de Kaipen, sous forme de fines feuilles découpées en rectangle et ressemblant à du nori[10],[11].

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a, b, c et d Collectif. (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp
  2. a et b Whitton, B. A. (1970). Biology of Cladophora in fresh water. In Water res , vol. 4, pp. 457 - 476
  3. a, b, c, d et e AlgaeBase, consulté lors d'une mise à jour du lien externe
  4. Cabioc'h J., Floc'h J.Y., Le Toquin A., Boudouresque C.F., Meinesz A., Verlaque M. (1992) Guide des algues des mers d'Europe p 46-47, Delachaux et Niestlé, Neuchâtel et Paris, ISBN 260300848X
  5. a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, m, n et o Collectif (1997). Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau n°68, pp. 199 pp
  6. AlgaeBase, consulté le 18 avril 2013
  7. ITIS, consulté le 18 avril 2013
  8. NCBI, consulté le 18 avril 2013
  9. World Register of Marine Species, consulté le 18 avril 2013
  10. (en) Harold McGee, On Food and Cooking : The Science and Lore of the Kitchen, Simon and Schuster,‎ 20 mars 2007, 896 p. (ISBN 1416556370, lire en ligne), p. 343
  11. (en) Dorothy Culloty, « River weed or rock algae », sur www.foodfromnorthernlaos.com,‎ 09 mai 2012 (consulté le 26 avril 2013)

Liens externes[modifier | modifier le code]

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Ressources taxonomiques[modifier | modifier le code]

Bibliographie[modifier | modifier le code]