Céphalopode
| Règne | Animalia |
|---|---|
| Embranchement | Mollusca |
Les céphalopodes (Cephalopoda, du grec képhalé, la tête, et pous, podos, le pied) forment une classe de mollusques, dont le pied, divisé en bras, surmonte la tête. Peu de céphalopodes disposent d'un nom vernaculaire, cependant hormis quelques céphalopodes, ils peuvent être, selon leurs caractéristiques, désignés par un nom générique.Les plus populaires sont les espèces nommées pieuvre, calmar, ou seiche (groupe des Coléoïdes), ainsi que les nautiles (groupe des Nautiloïdes) sont des céphalopodes. Il existe environ 800 espèces vivantes de céphalopodes, bien que de nouvelles espèces continuent d'être décrites. On estime qu'il y a 11 000 taxons éteints qui ont été décrits, bien que la corps mou des céphalopodes ne facilite pas la fossilisation. Cephalopoda peut être considéré comme un clade à proprement parler[1], présentant comme synapomorphie la plus évidente la présence de tentacules préhensiles. Les céphalopodes existent depuis la fin du Cambrien, il y a 500 millions d'années.
Leur tête, distincte de la masse viscérale, comporte un véritable cerveau contenu dans un crâne cartilagineux; des yeux perfectionnés, un bec corné, etc. Leur pied forme une couronne péribuccale de bras musclés et protractiles munis de ventouses et/ou de crochets. Le manteau ventral, contractile, constitue avec le siphon un puissant organe de locomotion. Leur taille varie de quelques centimètres à une dizaine de mètres. Les céphalopodes actuels sont des prédateurs marins : ils se nourrissent de mollusques, de poissons, et de crustacés. Ils capturent leurs proies avec leurs bras, et la déchiquettent avec leur bec corné.
Depuis l'Antiquité romaine, certaines espèces de céphalopodes sont utilisés en cuisine pour leur goût et leurs apports nutritionnels par les populations littorales. Ils font l'objet d'une importante pêche commerciale puisque la ressource se renouvelle rapidement.
La teuthologie est la branche des sciences naturelles qui étudie les céphalopodes du point de vue phylogénétique.
Description
1 - Siphon
2 - Tentacule
3 - Bec
4 - Nageoires
5 - Bras
6 - Tête
7 - Manteau
Tête
La tête est pourvu d'un orifice buccal avec un bec et une radula avec des glandes salivaires.
Le bec corné formé de deux mandibules, il ressemble à ceux des Psittaciformes mais la partie inférieure chevauche la partie supérieure. Extrêmement dur à son extrémité tranchante, il a aussi la curiosité d'être élastique, la composition chimique du bec n'est pas la même de la partie fixée sur les tissus musculaires au côté tranchant. La rigidité de cet organe est fonction de rapports différents en chitine, en eau, en une molécule nommée DOPA et en protéines enrichies en histidine, un acide aminé[2]. Le bord tranchant contient également du carbonate de calcium. La forme et la taille des becs de calmars sont spécifiques à chaque espèce.
Un crâne cartilagineux solide renferme un cerveau très complexe, et donne attache aux muscles des bras et du dos.
Les céphalopodes possèdent une vision binoculaire avec des yeux, la plupart du temps assez grands, de chaque côté de la tête. Ils possèdent des yeux assez proches de ceux des vertébrés mais le processus évolutif qui les a fait apparaître est différent de celui qui a été mis en œuvre chez les vertébrés. La structure interne est différente, la rétine et le nerf optique sont externes, par conséquent les céphalopodes n'ont pas de points aveugles. Les yeux contiennent chacun un cristallin dur. L'accommodation est réalisée par le déplacement du cristallin, qui se déplace tout comme la lentille d'une caméra ou d'un télescope, plutôt que de se contracter comme celui de l'œil humain. Leurs yeux sont « renversés », c'est-à-dire que les cellules de la rétine sont tournées vers la source lumineuse[3].
Les céphalopodes perçoivent également les sons grâce à leurs statocystes. Le système nerveux est extrêmement condensé. De la fusion des ganglions cérébroïdes, palléaux et pédieux résulte un véritable cerveau, d'où partent la plupart des nerfs. Il révèle une céphalisation poussée et les capacités de résolution de problèmes observées chez les poulpes, par exemple, sont étonnantes.
Appendices céphaliques
Leur pied forme une couronne péribuccale de bras qui servent à la capture des proies, à l'accouplement et à la reptation sur le sol.
Les Decabrachia, c'est-à-dire des céphalopodes à dix bras, ont généralement huit bras fonctionnant par paire et deux longs tentacules, aussi appelés « fouets » et aux extrémités plus larges appelées « massues ». On peut en compter huit chez les Octobrachia. Les membres des nautiles (Nautiloidea), qui sont au nombre d'environ 90 et dépourvus totalement de ventouses, sont appelés tentacules. Il existe des exceptions, les espèces de la famille des octopoteuthidés (Decabrachia), comme leur nom l'indique, ne possèdent que 8 bras ; c'est au cours de leur maturation sexuelle que les juvéniles voient leurs deux longs tentacules régresser.
Les bras sont réunis à leur base par une membrane, mais elle reste discrète chez le calmar contrairement à d'autres céphalopodes comme les pieuvres[3] (le calmar à ombrelle fait exception). Ces ventouses peuvent être surmontées d'un anneau corné qui améliore encore leur adhérence. Dans certains genres, l'anneau est renforcé par des petites dents et des crochets tranchants lui permettant d'avoir une meilleure prise sur sa proie. Les ventouses sont indépendantes les unes des autres ; les bras et les tentacules ont une grosse fibre nerveuse centrale (très épaisse pour permettre à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante) entourée de muscles circulaires et radiaux.
Le volume des bras reste constant : en contractant les muscles circulaires le rayon diminue, permettant l'augmentation rapide de la longueur. Généralement, un allongement de 70 % est obtenu en diminuant légèrement la largeur de 23 %[4]. Chez les plus grandes espèces, ils sont bordés, à l'extrémité, de deux rangées de crochets pivotants très acérés. Plus la proie se débat, plus les crochets s’enfoncent dans sa chair[5]. Une membrane de protection autour des crochets, sur les tentacules et les bras, empêche l'animal de s’auto-mutiler.
Ces appendices sont parfois porteurs de ventouses (ce n'est pas le cas des nautiles), qui les recouvrent plus ou moins complètement, et sont disposées en rangées. Les ventouses sont garnies de dents ou de crochets cornés.
Chaque ventouse est un instrument perfectionné qui s'applique sur sa cible. Un anneau corné assure l'étanchéité, et un organe fonctionnant comme un piston fait le vide à l'intérieur, assurant l'adhésion. Les ventouses sont indépendantes les unes des autres ; les bras et les tentacules ont une grosse fibre nerveuse centrale (très épaisse pour permettre à chaque ventouse d'être contrôlée de manière indépendante) entourée de muscles circulaires et radiaux.
Manteau
Le manteau prend de nombreuses formes : en forme de fuseau (calmar), en forme de bourse (octopodes) ou de spirale (nautile). Il contient une forte cavité renfermant des branchies complexes, et dans laquelle s'ouvrent les organes reproducteurs, urinaires, et l'anus. La masse des viscères y est adossée.
Une grande partie de l'organisme est contenue dans le manteau, doté de deux nageoires latérales chez les petits calmars tels que ceux du genre Loligo ou bien d'une seule grande nageoire sommitale comme chez les calmars géants[6], voire une paire d'ailettes latérales comme chez Grimalditeuthis bonplandi ou une deuxième nageoire, foliacée, au bout du pédoncule caudal comme pour le juvénile de Chiroteuthis veranyi[7].
Ce manteau en forme de fuseau contient une vaste cavité, la cavité palléale, où se trouve la masse viscérale qui comprend les principaux organes internes ; cette cavité est recouverte par un mince épiderme membraneux. C'est à l'intérieur de cette cavité que les branchies effectuent leurs échanges gazeux, mais aussi que les organes reproducteurs, urinaires, et digestifs déversent leurs productions (gamètes, urine, excréments)[4].
La peau, qui recouvre le corps entier, forme un repli qui limite la cavité branchiale (les nautiloïdes sont tétrabranchiaux, 4 branchies, et les coléoïdes sont dibranchiaux, 2 branchies) : c'est le manteau. Toute cette peau est couverte d'organes colorés (chromatophores) qui, sous l'action du cerveau, permettent aux céphalopodes de changer brusquement de couleur. Au-dessus des cellules pigmentées existent des cellules irisées, qui réfléchissent la lumière.
Ces animaux sont très forts, et de grands nageurs. La musculature du corps et des tentacules est très puissante. Chez les coléoïdes, les octopodes n'ont pas de nageoires et rampent, contrairement aux décapodes qui en possèdent une (triangulaire en position antérieur pour le calmar et tout autour du corps pour les seiches). La présence, la régression ou l'absence de coquille est une raison pour laquelle ils nagent mieux que le reste des mollusques. Les nautiloïdes possèdent une coquille qui les handicapent dans leurs déplacements. Par contre, chez les coléoïdes, les décapodes possèdent une coquille interne en position dorsale, mais les octopodes eux sont sans coquille.
Leur cœur est très perfectionné. La circulation est elle-même assez perfectionnée. Il y a des artères, des veines, des capillaires. Le système n'est pas totalement fermé, mais une partie du sang seulement passe par des lacunes, avant de revenir au cœur. Le sang est teinté de bleu par de l'hémocyanine, substance à base de cuivre qui joue un rôle analogue à l'hémoglobine pour le transport de l'oxygène.
Les céphalopodes ont deux cœurs branchiaux et un cœur systémique. Les deux premiers propulsent le sang vers les branchies pour qu'il se charge en dioxygène, alors que le cœur systémique distribue le sang oxygéné au reste du corps. Le cœur systémique est composé de trois chambres, un ventricule inférieur et deux oreillettes supérieures. Le sang des céphalopodes est de couleur bleue car il contient de l'hémocyanine dont le fonctionnement repose sur la chimie du cuivre et de l'oxygène, et non pas de l'hémoglobine comme les vertébrés qui elle repose sur la chimie du fer et de l'oxygène. Les cœurs, légèrement verdâtres, sont entourés par les sacs rénaux, c'est-à-dire le système excréteur principal. Les reins sont difficiles à identifier, ils s'étendent du cœur (situé sur la face postérieure de la poche du noir) jusqu'à l'organe analogue au foie.
Ils ont un gros foie, un pancréas, un intestin complexe, des reins très développés.
Coquille
Les mollusques ne disposent pas d'os comme les vertébrés mais ils ont une coquille, excepté chez les coléoïdes chez qui celle-ci semble avoir évolué vers une structure interne analogue à la coquille des mollusques, elle aussi composée de chitine, un matériau dur essentiellement constitué d'un polysaccharide[3]. Cet organe rigide, lové dans le manteau, dispose d'une forme différente pour chaque espèce de coléoïde, c'est même la forme de cette structure qui permet de déterminer l'espèce d'un spécimen. Ainsi celle des calmars, appelée plume ou gladius, est plutôt allongée et semi-transparente, elle a l'aspect d'une règle de section circulaire en plastique, elle passe au milieu du corps côté dorsal, entre les nageoires caudales, très différentes des os de seiche des Sepiida par exemple. Alors que chez les nautiles, la coquille est restée externe ; elle est cloisonnée, parcourue par un siphon, et entoure le corps. Cependant, toutes les coquilles de mollusques sont formées à partir de l'ectoderme (couche externe de l'embryon) ; les seiches, par exemple, une invagination des formes de l'ectoderme au cours de la période embryonnaire, en résulte une coquille (os de seiche) qui est interne chez l'adulte. La même chose est vraie pour la plume en chitine des calmar et de certains octopodes. Les Cirrates ont un support pour les nageoires en forme d'arc, qui est parfois considérés comme un "vestige de coquille". Les poulpes ont soit une paire de tige en forme stylet ou aucun vestige d'une coquille interne et certains calmars sont dépourvus de plume. Fait intéressant, les coleoids ne forment pas un clade ou même un groupe paraphylétique. La coquille de la spirule commence comme une structure organique et est alors très rapidement minéralisée. Les coquilles qui « disparaissent » sont résorbés du carbonate de calcium. La femelle argonaute sécrète une mince coquille spécialisée dans laquelle ils résident, elle est populairement considérée comme une « coquille », même si elle n'est pas attachée au corps de l'animal.
Le plus grand groupe de céphalopodes à coquilles sont les ammonites, un groupe aujourd'hui éteint, mais leur coquille sont très fréquentes sous forme de fossiles. Le dépôt de carbonate, conduisant à une coquille minéralisée, semble être liée à l'acidité de la matrice organique de la coquille ; la coquille des céphalopodes ont une matrice acide, tandis que la plume des calmars a une matrice de base.
Siphon
Entre la tête et le corps se trouve un organe tubulaire, le siphon, qui permet d'évacuer l'eau de la cavité palléale et à nager à reculons, par propulsion à réaction.
Le manteau a des contractions rythmiques et très énergiques. Chaque fois qu'il se dilate, l'eau entre par l'ouverture de la poche. À chaque contraction, elle est chassée brusquement par l'entonnoir. Il en résulte un déplacement de l'animal en sens contraire du courant d'eau. Sous le siphon s'ouvre une glande qui secrète du noir, quelques gouttes suffisent à troubler l'eau autour du céphalopode, et lui permettre de s'échapper, en combinant cette action avec la transformation de sa coloration par le jeu des chromatophores.
Reproduction
Les sexes sont séparés. La reproduction chez les céphalopodes est aussi très perfectionnée.
Chez le mâle, un ou deux bras sont modifiés et permettent l'accouplement (hectocotyle). Les spermatozoïdes sont regroupés dans des sacs, ou spermatophores, que le mâle saisit avec un de ses bras et introduit dans la cavité palléale de la femelle. Parfois, le bras copulateur se détache dans l'opération, ce qui l'a fait prendre par les anciens naturalistes pour un ver parasite.
Les œufs sont gros, et riches en vitellus (œufs télolécithes). Le plus souvent, ils sont pondus réunis en pontes glaireuses ou en grappes noires (seiches), ce que l'on appelle les "raisins de mer". Chez l'argonaute, la femelle sécrète une nacelle calcaire pour les contenir.
La segmentation de l'œuf est partielle. Le développement est direct.
Écologie et comportement
Intelligence
Les céphalopodes sont considérés comme les plus intelligents des invertébrés, ils ont des sens développés et un gros cerveau (plus grand que celui des gastéropodes). Le système nerveux des céphalopodes est le plus complexe des invertébrés et leur cerveau bien développé à une masse corporelle qui se situe entre celui des vertébrés ectothermes et endothermiques. Le cerveau est protégé dans un crâne cartilagineux. Les fibres nerveuses géantes du manteau de céphalopodes sont utilisés depuis de nombreuses années comme matériel expérimental en neurophysiologie ; leur grand diamètre (en raison de l'absence de la myélinisation) les rend relativement faciles à étudier par rapport à d'autres animaux.
Les céphalopodes sont des créatures sociales ; lorsqu'ils sont isolés de leur propre espèce, ils rejoignent parfois des bancs.
Alimentation
Locomotion
La plupart des céphalopodes peuvent se déplacer avec une propulsion par réaction, un mode de locomotion très énergivore par rapport à la locomotion d'ondulation utilisée par les poissons. L'efficacité d'un jet d'eau produit avec une hélice étant plus efficace que celui de la fusée. Plus la taille des animaux augmente, plus l'efficacité relative de la propulsion par jets diminue. La propulsion des larves est donc beaucoup plus efficace que celle des individus juvéniles et adultes. Depuis l'ère paléozoïque, la concurrence avec les poissons a produit un environnement où une locomotion efficace était essentielle à la survie, la propulsion par jets fit un retour, avec des nageoires et des bras utilisés pour maintenir une vitesse constante. La propulsion par réaction n'a jamais été leur seul mode de locomotion : le mouvement d'arrêt-démarrage fourni par la propulsion permet d'atteindre rapidement des pointes de grande vitesse - pour éviter les assauts des prédateurs ou capturer des proies. En effet, les céphalopodes sont les invertébrés marins les plus rapides : ils peuvent ainsi semer la plupart des poissons. Le jet est complété avec un mouvement des nageoires. Chez le calmar, les nageoires battent chaque fois qu'un jet est libéré afin d'amplifier la poussée ; elles sont ensuite étendues entre chaque jet, probablement pour éviter de dévier. L'eau oxygénée est aspirée dans la cavité du manteau, elle passe par les branchies avec la contraction musculaire de cette cavité, l'eau est ensuite expulsé par le siphon, créé par un pli du manteau. La différence de taille entre la partie postérieure et antérieure permet à l'organisme de produire un jet sous haute pression. La vitesse de l'organisme peut être calculée avec précision en fonction de la masse et de la morphologie de l'animal donné. Le mouvement des céphalopodes va généralement vers l'arrière, en propulsant l'eau en avant par le siphon, mais la direction peut être contrôlée en le pointant dans des directions différentes. Certains céphalopodes accompagnent cette expulsion de l'eau avec un bruit d'éclatement pour effrayer les prédateurs potentiels.
Les céphalopodes utilisent une méthode similaire à la propulsion en dépit de leur taille croissante (à mesure qu'ils grandissent) changeant la dynamique de l'eau dans laquelle ils se trouvent. Ainsi leurs paralarves ne utilisent pas beaucoup leurs ailerons (qui sont moins efficaces à faibles nombres de Reynolds) et utilisent principalement leurs jets pour se propulser vers le haut, tandis que les grandes céphalopodes adultes ont tendance à nager moins efficacement et avec plus de dépendance à l'égard de leurs nageoires.
Les premiers céphalopodes produisaient des jets en rentrant leur corps dans leur coquille, comme les nautiles actuels. Les nautiles sont également capables de créer un jet en créant des ondulations avec leur siphon ; ce flux lent de l'eau est plus adapté à l'extraction de l'oxygène de l'eau. La vitesse du jet des nautiles est beaucoup plus lent que celui coléoïdes, mais moins énergivore permettant d'allouer plus d'énergie dans sa production. Jet poussée dans les céphalopodes est commandé principalement par le diamètre maximal de l'orifice en forme d'entonnoir (ou, peut-être, le diamètre moyen de l'entonnoir). et le diamètre de la cavité de manchon les variations de la taille de l'orifice sont utilisés tout au plus vitesses intermédiaires. la vitesse absolue obtenue est limitée par l'exigence de la céphalopodes à inhaler de l'eau pour l'expulsion. cet apport limite la vitesse maximale de huit corps longueurs par seconde, une vitesse qui peuvent atteindre la plupart des céphalopodes après deux coups d'entonnoir. L'eau remplit la cavité en entrant non seulement à travers les orifices, mais aussi si l'entonnoir. Les calmars peuvent expulser jusqu'à 94% du fluide dans leur cavité dans un seul coup de jet . Pour s'adapter aux changements rapides de la pression de l'eau et l'expulsion, les orifices sont très flexibles et peuvent modifier leur taille par un facteur de vingt. Le rayon du siphon, au contraire, ne change que d'un facteur de l'ordre de 1,5.
Certaines espèces de poulpes sont également capables de marcher sur le plancher océanique. Les calmars et les seiches peuvent se déplacer sur de courtes distances dans n'importe quelle direction par l'ondulation d'un lambeau du muscle autour du manteau.
La plupart des céphalopodes flottent dans la colonne d'eau avec une flottabilité neutre ou presque, environ 2-3% plus dense que l'eau de mer. Ils y parviennent de différentes manières. Certains, comme les nautiles, émettent un gaz dans l'écart entre le manteau et la coquille, d'autres font suinter de l'eau douce de leurs reins, évacuant l'eau salée plus dense de la cavité du corps ; d'autres, comme certains poissons, accumulent des huiles dans leur foie et quelques pieuvres ont un corps gélatineux avec des ions de chlore légers remplaçant le sulfate de leur corps.
Certains céphalopodes sont capables de voler dans les airs sur des distances allant jusqu'à 50 m. Alors que les céphalopodes ne sont pas particulièrement aérodynamiques, ils atteignent ces distances impressionnantes par propulsion par jets ; l'eau continue d'être expulsée du siphon propulsant l'organisme dans les airs. Les animaux déploient leurs nageoires et les tentacules pour former des ailes et contrôler activement force de portance avec la posture du corps. Une espèce a été observée avec un film de mucus entre ses bras déployés tandis que l'autre a été observée mettre les tentacules dans une disposition circulaire.
Répartition et habitat
'droite:' Benthoctopus sp. sur le Mont Davidson à 2422 m de profondeur
Les céphalopodes vivent dans tous les océans de la Terre. Aucun d'eux ne peut tolérer l'eau douce, hormis le calmar court, vivant dans la baie de Chesapeake, qui fait figure d'exception puisqu'il tolère l'eau saumâtre. Les céphalopodes occupent presque toutes les niches écologiques océaniques : allant de la plaine abyssale à la surface de l'océan, du littoral à la haute mer. Leur diversité est plus riche près de l'équateur (~ 40 espèces récupérées dans les filets à 11 ° N par une étude de la diversité) et diminue vers les pôles (~ 5 espèces capturées à 60 ° N).
Systématique
Classification
Dans la classe des céphalopodes, on rencontre des mollusques marins qui ont pu faire partie, à des époques géologiques variées, des principaux prédateurs des océans.
Il n'en existe plus que deux lignées[8] :
- le groupe des Nautiloïdes, avec quelques espèces (apparu au Cambrien),
- le groupe des Coléoïdes, qui comprend les calmars, les seiches, les octopodes et les vampires des abysses avec plus de 700 espèces. (apparu au Dévonien).
Le groupe des Ammonoïdes, apparu au Dévonien, s'est éteint au Crétacé supérieur.
- Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
- En jaune : les principales explosions radiatives.
Caractères propres du groupe
L'organisation anatomique des céphalopodes est marquée par la présence :
- d'un entonnoir dérivant du pied des mollusques servant à la locomotion et à l'irrigation,
- de bras portant des ventouses entourant la bouche et formant une couronne de tentacules,
- d'une paire de mâchoires cornées qui se fossilisent parfois (ce sont les aptychus) ou d'un opercule.
- d'yeux performants.
- suivant les groupes, d'une coquille à chambre et siphon, d'une coquille interne parfois réduite à une plume chitineuse ou encore d'aucune ossature (comme pour les poulpes).
Leur coquille, quand ils en possèdent une, est composée d'une partie cloisonnée dite phragmocône.
Taxinomie
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Selon World Register of Marine Species (23 décembre 2013)[8] : ...
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Selon ITIS (23 décembre 2013)[9] :
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Avec les ordres éteints
- sous-classe Ammonoidea†
- ordre Ammonitida†
- ordre Ceratitida†
- ordre Clymeniida†
- ordre Goniatitida†
- ordre Prolecanitida†
- sous-classe Coleoidea
- cohorte Neocoleoidea
- super-ordre Decapodiformes
- super-ordre Octopodiformes
- ordre Vampyromorphida
- ordre Octopoda
- cohorte Belemnoidea†
- ordre Aulacocerida†
- ordre Phragmoteuthida†
- ordre Belemnitida†
- ordre Diplobelida†
- ordre Belemnoteuthina†
- cohorte Neocoleoidea
- sous-classe Nautiloidea
- ordre Actinocerida†
- ordre Ascocerida†
- ordre Bactritida†
- ordre Barrandeocerida†
- ordre Discosorida†
- ordre Ellesmerocerida†
- ordre Endocerida†
- ordre Nautilida
- ordre Oncocerida†
- ordre Orthocerida†
- ordre Plectronocerida†
- ordre Pseudorthocerida†
- ordre Tarphycerida†
Les céphalopodes et l'homme
Pêche
Gastronomie
Parmi les céphalopodes utilisés en cuisine, seuls certains coléoïdes, c'est-à-dire quelques poulpes, seiches et calmars sont consommés. Certaines espèces de poulpes sont d'ailleurs toxiques. Ces animaux sont consommés depuis très longtemps, la plus ancienne transcription de recette de cuisine connue date de l'Antiquité romaine dans un ouvrage de Marcus Gavius Apicius[10].
L'encre de seiche, le sépia, est utilisée comme pigment en dessin et en cuisine.
Culture
Dès le XVIe siècle, des coquilles de nautiles du Pacifique occidental ont été très prisés par les collectionneurs et, en conséquence, ils sont souvent très richement montés. Souvent, la couche externe de la coquille sera dépouillée afin de révéler la surface nacrée située dessous. Les meilleurs artisans les transforment en objets d'art[11].
Annexes
Articles connexes
Bibliographie
- (en) Voss, N. A. Sweeney, M. J, Systematics and Biogeography of Cephalopods., vol. II, Smithsonian Contributions to Zoology, 586: 277-599, (lire en ligne)
- (en) Voss, N. A. Sweeney, M. J, Systematics and Biogeography of Cephalopods., vol. I, Smithsonian Contributions to Zoology, 586: 277-599, (lire en ligne)
Références taxinomiques
- (en) Référence WoRMS : Cephalopoda Cuvier, 1797 (+ liste espèces)
- (en) Référence Tree of Life Web Project : Cephalopoda
- (fr + en) Référence ITIS : Cephalopoda Cuvier, 1797
- (en) Référence Animal Diversity Web : Cephalopoda
- (en) Référence NCBI : Cephalopoda (taxons inclus)
- (en) Référence Fonds documentaire ARKive : Cephalopoda
Notes et références
- G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, 3ème édition, Belin, Paris
- « Le mystère du bec du calmar: un couteau sans manche », sur techno-science.net
- Tous les animaux du monde : Les invertébrés, t. 8, Librairie Larousse, (ISBN 2-03-015180-7), p. 182
- (en) Karl M. Wilbur, M. R. Trueman et E. R. Clarke, The Mollusca : 11. Form and Function, t. 11, New York, Academic Press, (ISBN 0-12-728702-7)
- (en) Blog du Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa, « Hooks and suckers », sur blog.tepapa.govt.nz
- Michel Raynal, « Le « monstre de Floride » de 1896 : Cachalot ou pieuvre géante ? », sur pagesperso-orange.fr (consulté le ).
- « Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco. », sur archive.org (consulté le ).
- World Register of Marine Species, consulté le 23 décembre 2013
- Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 23 décembre 2013
- Dictionnaire classique d'histoire naturelle Par Bory de Saint-Vincent
- (en) Royal Collection Trust (pour la Reine Elisabeth II), « Nautilus cup », royalcollection.org.uk, (consulté le )
