Arbre phylogénétique

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Arbre phylogénétique, basé sur le génome d'après Ciccarelli et al. (2006)[1]

Un arbre phylogénétique est un arbre schématique qui montre les relations de parentés entre des groupes d'êtres vivants. Chacun des nœuds de l'arbre représente l'ancêtre commun de ses descendants ; le nom qu'il porte est celui du clade formé des groupes frères qui lui appartiennent, non celui de l'ancêtre qui reste impossible à déterminer. L'arbre peut être enraciné ou pas, selon qu'on est parvenu à identifier l'ancêtre commun à toutes les feuilles. Charles Darwin fut un des premiers scientifiques à proposer une histoire des espèces représentée sous la forme d'un arbre.

Les arbres phylogénétiques ne considèrent pas les transferts horizontaux, et un nouveau modèle se développe en phylogénie, celui de graphe ou réseau phylogénétique qui permet de les prendre en compte, ainsi que les recombinaisons.

Historique[modifier | modifier le code]

Charles Darwin pensait que la phylogénie, c'est-à-dire l'étude de l'évolution des organismes vivants en vue d'établir leur parenté, pouvait être représentée sous la forme d'un arbre de vie, ou arbre évolutif. Le concept d'une organisation du monde et de ses habitants remonte à bien plus longtemps. Déjà dans la Scala naturæ ou la « grande chaîne de la vie », le monde est composé d'un grand nombre de liens hiérarchiques, des éléments les plus fondamentaux et basiques tels les minéraux et les végétaux jusqu'à la plus haute perfection, Dieu. Cette conception du monde est largement acceptée par la plupart des savants européens depuis l'époque de Lucrèce jusqu'aux révolutions scientifiques de Copernic et de Darwin et l'ultime épanouissement de la Renaissance.

Darwin est le premier à avoir illustré et popularisé le concept d'un arbre de la vie, dans son ouvrage De l'origine des espèces, publié le 29 novembre 1859. Plus d'un siècle plus tard, les biologistes de l'évolution utilisent encore des diagrammes en forme d'arbre pour décrire l'évolution des espèces.

L'arbre phylogénétique de Darwin[modifier | modifier le code]

La première esquisse de Darwin d'un arbre phylogénétique tirée de son First Notebook on Transmutation of Species (1837).
L'arbre de la vie tel qu'il apparaît dans On the Origin of Species by Natural Sélection, 1859. C'était l'unique illustration de l'ouvrage.
Les travaux de Darwin étaient à l'origine titrés Phylogeny via Oogeny.

Voici un extrait de l'ouvrage L'Origine des espèces, publié le 29 novembre 1859, dans lequel Darwin explique son point de vue sur l'arbre phylogénétique :

« Les affinités de tous les êtres de la même classe ont parfois été représentées sous la forme d'un grand arbre. Je crois que cette comparaison est très juste. Les rameaux verts et bourgeonnants peuvent représenter les espèces existantes; les branches produites les années précédentes peuvent représenter la longue succession des espèces éteintes. À chaque période de croissance tous les rameaux ont essayé de pousser de tous côtés, de surpasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes, de la même manière que les espèces et les groupes d'espèces ont de tout temps vaincu d'autres espèces dans la grande bataille de la vie. Les plus grosses branches se sont divisées en grosses branches, et celles-ci en branches de moins en moins grosses, qui n'étaient autrefois, quand l'arbre était jeune, que des petits rameaux bourgeonnants ; et cette relation entre les anciens bourgeons et les plus récents au moyen de branches ramifiées pourrait bien représenter la classification de toutes les espèces éteintes et vivantes en groupes subordonnés à d'autres groupes. Sur les nombreux rameaux qui florissaient alors que l'arbre n'était qu'un arbuste, seulement deux ou trois, maintenant transformés en grosses branches, survivent encore et portent les autres branches; ainsi chez les espèces qui vivaient lors des anciennes périodes géologiques, très peu ont laissé des descendants vivants et modifiés. Dès la première croissance de l'arbre, de nombreuses branches ont péri et sont tombées ; et ces branches tombées, de taille variable, peuvent représenter ces ordres, ces familles et ces genres tout entiers, qui n'ont plus de représentants vivants, et que nous ne connaissons qu'à l'état de fossile. De la même façon que nous voyons ici et là une branche menue et isolée, surgissant d'une bifurcation inférieure, et qui, par chance a été favorisée et est encore vivante au sommet de l'arbre, nous voyons occasionnellement un animal tel que l'ornithorynque ou le lépidosirène, qui par de petits détails, connecte grâce à ses affinités deux grandes branches de la vie, et qui apparemment a été sauvé d'une compétition fatale par le fait qu'il vivait dans un habitat protégé. Tout comme les bourgeons produisent par croissance de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils sont vigoureux, forment des branches et surpassent de tous côtés les branches plus faibles, je crois qu'il en est de même pour le grand « arbre de la vie », qui remplit l'écorce terrestre avec ses branches mortes et brisées, et couvre sa surface avec ses belles ramifications toujours actives. Darwin, 1872[2]. »

L'arbre de la vie aujourd'hui[modifier | modifier le code]

La conception d'un arbre de vie au XIXe siècle, par Ernst Haeckel dans son L'évolution de l'Homme (1879).
La classification phylogénétique du vivant par Guillaume Lecointre & Hervé Le Guyader (2006) et d'après Purificación López-Garcıá & David Moreira (2008)[3].

Ce modèle possède toujours un certain intérêt dans le cas des formes de vie eucaryotes, des plantes multicellulaires et des animaux, quoiqu'il soit probablement une représentation simplifiée de l'évolution. Les biologistes modernes reconnaissent maintenant que les procaryotes et les bactéries ont la capacité de transférer des informations génétiques à des organismes étrangers. La recombinaison, la perte, la duplication et la création génétique sont quelques-uns des processus grâce auxquels les gènes peuvent être transmis entre les différentes espèces de bactéries, ce qui entraîne une variabilité qui n'est pas due à un transfert vertical. L'arbre de la vie n'est pas un moyen valide pour modéliser la vie à ce niveau. Quant aux organismes multicellulaires (plantes et animaux), de nombreux biologistes considèrent que les transferts horizontaux de gènes (qu'ils soient dus à des hybridations ou à des recombinaisons résultant notamment de l'action de virus) sont un facteur de l'évolution bien plus important qu'on ne le pensait il y a quelques années encore[4].

Le Dr Ford Doolittle a notamment continué les recherches sur les arbres phylogénétiques. Selon Doolittle (1999)[5], de multiples transferts latéraux de gènes transforment l'arbre de la vie en une forme réticulée, ou « réseau » de la vie[6].

Admettant la théorie de la fusion des génomes entre Bactéries et Archées (pour engendrer les Eucaryotes), d'autres biologistes comme Rivera et Lake (2004)[7] tendent à remplacer l'image de l'arbre par une forme circulaire, ou « anneau » de la vie[8].

Des chercheurs en biologie de l'évolution comme Puigbò, Wolf et Koonin (2009-2013)[9],[10] considèrent que l'arbre de la vie représente une tendance statistique centrale de la « forêt phylogénétique » de la vie constituée d'une multitude d'arbres de gènes.

Le microbiologiste Raoult (2010)[11] préfère quant à lui l'hypothèse post-darwinienne du « rhizome » de la vie[12]. Avec son équipe de chercheurs, il met en lumière un possible « quatrième domaine de la vie » comprenant les grands virus nucléocytoplasmiques à ADN, comme Mimivirus, et émergeant, aux côtés des Bactéries, des Archées et des Eucaryotes, dans le rhizome de la vie[13].

Le botaniste Selosse (2011) vulgarise l'image du réseau fluvial et en particulier du delta pour représenter l'évolution par fusion. Il considère que les arbres évolutifs « classiques » demeurent valables mais ne reflètent qu’une partie de la réalité biologique, à savoir la seule évolution par divergence, et prennent trop peu en compte l’importance de l'évolution par fusion et de ses différents mécanismes (l'endosymbiose, les transferts de gènes, l'hybridation)[14].

Cependant, à côté de ces théories alternatives, certains biologistes comme le Pr Thomas Cavalier-Smith soutiennent qu'un arbre plus classique (sans fusion, sans réseau, sans anneau, sans rhizome...) permet de rendre compte de l'évolution du vivant et de l'apparition des grands embranchements bactériens de manière satisfaisante[15]. Selon cette dernière théorie, les eucaryotes sont un groupe-frère des archébactéries et tous deux sont des descendants des posibactéries (ou bactéries à Gram positif), elles-mêmes descendantes des négabactéries (ou bactéries à Gram négatif).

Définition et méthodes de construction[modifier | modifier le code]

Il existe plusieurs techniques de construction des arbres phylogénétiques, plus ou moins rapides et plus ou moins fiables.

Méthodes[modifier | modifier le code]

On peut être amené à chercher à optimiser plusieurs critères dans l'arbre : la distance, la parcimonie, ou la vraisemblance.

Pour les méthodes de distance, il s'agit tout d'abord de choisir le critère de distance entre les futures feuilles de l'arbre. Par exemple, si ces feuilles sont des séquences d'ADN, on peut choisir comme distance entre deux d'entre elles le nombre de nucléotides qui diffèrent. Pour déterminer cette valeur, on est amené à en effectuer un alignement. Puis on peut utiliser la méthode UPGMA ou celle du Neighbour joining pour en déduire l'arbre.

Les méthodes de parcimonie, aujourd'hui majoritairement représentées par la cladistique, sont plus utilisées pour les études morphologiques. En ce qui concerne les approches moléculaires, la parcimonie consiste à trouver l'arbre qui minimise le nombre de mutations, délétions, ou insertions ponctuelles pour passer d'une séquence à l'autre. Cette méthode recherche donc le réseau le plus économique en substitutions. Ainsi, si les longueurs des rameaux sont proportionnelles aux nombres de substitutions survenues, le réseau ayant la longueur totale la plus courte sera sélectionné. Ce principe sous-entend que les phénomènes de convergence évolutive et de réversibilité (retour d'un caractère à l'état ancestral) soient relativement rares. Ainsi l'arbre présentant le moins d'étapes évolutives est celui qui minimise l'existence de ces deux phénomènes.

Cette méthode est divisée en trois étapes:

  • A rechercher tous les arbres phylogénétiques possibles pour les différents taxons étudiés,
  • B mesurer la longueur totale de chaque arbre,
  • C sélectionner celui ou ceux qui présentent la longueur la plus petite.

Les arbres fournis par cette méthode sont non polarisés, cependant l'utilisation d'outgroups (espèces externes aux groupes étudiés) permet dans un deuxième temps de polariser l'arbre.

C'est une méthode très lente si l'on génère tous les arbres possibles pour en calculer la parcimonie.

Enfin, les méthodes de vraisemblance sont plus probabilistes. En se fondant sur le taux de substitution pour chaque élément de base (nucléotide pour des séquences d'ADN) au cours du temps, on estime la vraisemblance de la position et de la longueur des branches de l'arbre.

Racine[modifier | modifier le code]

Si l'on a obtenu un arbre non enraciné par une des méthodes ci-dessus, on peut tenter d'en trouver la racine par la méthode de l'outgroup ou du point médian. Celle de l'outgroup consiste à ajouter aux séquences traitées, avant le calcul de l'arbre, une très éloignée : le nœud-racine sera le père de cette séquence. Celle du point médian consiste à affecter à chaque nœud de l'arbre une séquence correspondant au consensus de ses fils, et choisir comme racine le nœud dont la séquence est la plus proche de la séquence consensus de toutes les feuilles.

Arbre phylogénétique du vivant[modifier | modifier le code]

Arbre phylogénétique du monde vivant d’après Woese et al. (1990)[16]
Arbre phylogénétique très simplifié des groupes d’espèces connues sur terre

C'est un cas particulier d'arbre phylogénétique : celui des espèces vivantes.

Des débats existent entre les systématiciens pour déterminer les critères de classification les plus pertinents. Cette classification, dont une synthèse a paru en français sous le titre Classification phylogénétique du vivant est susceptible d'être encore grandement modifiée dans les années à venir, selon toute vraisemblance. La tentative de mise au point des connaissances actuelles en matière de classification mise en place par Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader n'est pas à considérer, comme ils le disent eux-mêmes, comme un document définitif. La 3e édition (2006) de leur ouvrage présente déjà une évolution significative par rapport à la première parue en 2001.

L'arbre qui en résulte dans leur ouvrage se trouve à l'article suivant : Classification phylogénétique de Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader.

De plus, un arbre général du vivant cellulaire (sans les virus, donc) se trouve dans une série d'articles à partir de l'article intitulé Le vivant (classification phylogénétique). Il comporte une ramification développée jusqu'aux rangs immédiatement supérieurs aux genres, et a été actualisé. Les noms de taxons, sauf exception, y sont portés en latin, conformément aux conventions scientifiques internationales (et à la convention de nommage des taxons supérieurs au genre, dans cette Wikipédia). Il comporte les groupes éteints, qui augmentent parfois considérablement sa taille, y compris en largeur. C'est donc aussi pour une meilleure lisibilité qu'il a été découpé entre plusieurs articles, selon les taxons les plus « importants ».

Cet arbre a été représenté sous la forme d'un « buisson sphérique » dans le film documentaire Espèces d'espèces[17].

Une méthodologie développée par Ciccarelli et al. (2006) permet de construire de manière automatisée des arbres phylogénétiques basés sur le génome[1] :

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Les arbres qui illustrent ce paragraphe sont des exemples datés. Plusieurs des résultats qu'ils présentent sont aujourd'hui dépassés par de nouvelles analyses moléculaires.

Sources[modifier | modifier le code]

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. a et b Francesca D. Ciccarelli, Tobias Doerks, Christian von Mering, Christopher J. Creevey, Berend Snel, Peer Bork, "Toward Automatic Reconstruction of a Highly Resolved Tree of Life", Science, Vol.311, No.5765, March 3, 2006, p.1283-1287. DOI:10.1126/science.1123061
  2. Darwin, C. (1872), pp. 170-171. The Origin of Species. Sixth Edition. The Modern Library, New York.
  3. Purificación López-Garcıá & David Moreira, "Tracking microbial biodiversity through molecular and genomic ecology", Research in Microbiology, Vol.159, No.1, January-February 2008, p.67–73. DOI:10.1016/j.resmic.2007.11.019
  4. "Why Darwin was wrong about the tree of life", New Scientist, 21 January 2009 - http://www.newscientist.com/article/mg20126921.600
  5. W. Ford Doolittle (1999), "Phylogenetic Classification and the Universal Tree", Science 284 (5423) : 2124–2129, 25 June 1999. DOI:10.1126/science.284.5423.2124
  6. Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les Chemins de la Vie, Odile Jacob, Paris, Avril 2005, p.205-206. ISBN 2-7381-1629-9
  7. Maria C. Rivera & James A. Lake (2004), "The ring of life provides evidence for a genome fusion origin of eukaryotes", Nature 431 (7005) : 152-155, 9 September 2004. DOI:10.1038/nature02848
  8. Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les Chemins de la Vie, Odile Jacob, Paris, Avril 2005, p.204-205. ISBN 2-7381-1629-9
  9. Pere Puigbò, Yuri I. Wolf & Eugene V. Koonin (2009), "Search for a ‘Tree of Life’ in the thicket of the phylogenetic forest", Journal of Biology 8 : 59, 13 July 2009. DOI:10.1186/jbiol159
  10. Pere Puigbò, Yuri I. Wolf & Eugene V. Koonin (2013), "Seeing the Tree of Life behind the phylogenetic forest", BMC Biology 11 : 46, 15 April 2013. DOI:10.1186/1741-7007-11-46
  11. Didier Raoult (2010), "The post-Darwinist rhizome of life", The Lancet 375 (9709) : 104-105, 9 January 2010. DOI:10.1016/S0140-6736(09)61958-9
  12. Didier Raoult, avec la collaboration de Véronique Dupont, Dépasser Darwin : L'évolution comme vous ne l'aviez jamais imaginée, Plon, Paris, p.148-153. ISBN 978-2-259-21114-7
  13. Mickaël Boyer, Mohammed-Amine Madoui, Gregory Gimenez, Bernard La Scola, Didier Raoult, "Phylogenetic and Phyletic Studies of Informational Genes in Genomes Highlight Existence of a 4th Domain of Life Including Giant Viruses", PLoS One, Vol.5, No.12, December 2, 2010, p.e15530. DOI:10.1371/journal.pone.0015530
  14. Marc-André Selosse, « L'évolution par fusion », Pour la Science, N°400, Février 2011, p.50-56.
  15. Thomas Cavalier-Smith, « The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification », International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52: 7–76 (2002)
  16. Carl R. Woese, Otto Kandlert & Mark L. Wheelis, "Towards a natural system of organisms : Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya", Proc. Natl. Acad. Sci. USA, Vol.87, No.12, June 1, 1990, p. 4576-4579. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576
  17. Buisson sphérique d'après le film documentaire Espèces d'espèces (2008).

Voir aussi[modifier | modifier le code]

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Articles connexes[modifier | modifier le code]

Liens externes[modifier | modifier le code]

Méthode[modifier | modifier le code]

Arbre du vivant[modifier | modifier le code]

Articles[modifier | modifier le code]
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