Araneae

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Araignées

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Les araignées ou Aranéides (ordre des Araneae) sont des prédateurs invertébrés arthropodes de la classe des Arachnides.

Elles sont dotées de huit pattes et ne disposent ni d'ailes ni d'antennes ni de pièces masticatrices dans la bouche. Leurs yeux peuvent être simples ou multiples. Elles sécrètent de la soie (une solution protéinée synthétisée par des glandes généralement situées à l’extrémité de l’abdomen) qui sert à produire le fil qui leur permet de se déplacer, de tisser leur toile ou des cocons emprisonnant leurs proies ou protégeant leurs œufs ou petits, voire de faire une réserve provisoire de sperme ou un dôme leur permettant de stocker de l’air sous l’eau douce.

Parmi les 42 000 espèces connues que compte cet ordre, une seule est herbivore : Bagheera kiplingi.

En tant que prédatrices, les araignées jouent un rôle majeur dans la régulation des populations d'insectes, et elles sont elles-mêmes régulées par des prédateurs souvent spécifiques (reptiles, oiseaux ou insectes de la famille des pompilidae). Elles se sont adaptées à presque tous les milieux, de cavernicoles à montagneux, des milieux arctiques à équatoriaux. Seuls les eaux salées, les très hautes altitudes et les milieux très froids n’ont pas été colonisés par les Araneae.

La branche de l'arachnologie qui leur est consacrée est l'aranéologie. La peur des araignées ou arachnophobie est une des phobies les plus communes.

À l'exception de celles appartenant à deux familles (les Uloboridae et les Holarchaeidae) et au groupe des Mesothelae (350 espèces en tout), les araignées peuvent inoculer un venin pour se protéger ou tuer leurs proies en liquéfiant leurs organes internes au moyen d'enzymes.

Les morsures de grandes espèces sont souvent très douloureuses, mais ne laisseront pas de séquelles. Seules 200 espèces connues infligent des morsures pouvant affecter la santé de l'Homme[1].

Écologie[modifier | modifier le code]

Les pompilidae (560 espèces rien qu'en France) sont des guêpes parasites qui nourrissent leurs larves exclusivement d'araignées paralysées par une piqûre dans les centres nerveux. L'araignée est ensuite emportée dans le terrier où la larve s'en nourrira.

Les araignées (42 000 espèces connues en 2010 dont 1 600 recensées en France[2]) ont conquis presque tout le domaine terrestre émergé hors haute montagne et zones polaires, certaines étant même capables de vivre en grande partie dans des bulles qu'elles construisent sous l'eau (en eau douce exclusivement). Elles sont donc ubiquistes. Beaucoup ont développé un mimétisme les rendant discrètes voire presque indétectables dans leur habitat. D'autres ont des comportements sociaux très développés.
Elles sont plutôt a priori généralistes en termes de proies, mais spécialisées en termes d'habitat. Pour la plupart des araignées, les proies sont cependant exclusivement des insectes ou leur larves et parfois d'autres acariens (« cannibalisme » possible) ou de petits crustacés terrestres (ex : cloportes..).

Les araignées interagissent avec leur environnement et entre elles en adaptant, pour certaines espèces au moins, leurs stratégies de chasse ; Par exemple, deux araignées sympatriques (occupant le même habitat forestier en Europe), Frontinellina frutetorum (CL Koch) et Neriene radiata (Walckenaer) (Araneae : Linyphiidae) vivent normalement à la même hauteur dans les arbres forestiers. Quand elles coexistent, ces deux espèces se montrent capables d'utiliser des hauteurs sensiblement différentes sur les arbres pour tisser leur toile. F. frutetorum sélectionne plutôt la strate plus élevée, alors que N. radiata tissera ses toiles, plus près du sol, ce qui permet aux deux espèces de limiter leur concurrence dans la même niche écologique. Ceci laisse penser qu'une plus grande diversité d'espèces invite les araignées à exploiter une plus large partie de leur environnement.

Les populations d'araignées sont dans la nature contrôlées par divers prédateurs, dont

  • des insectes, avec en particulier les guêpes, dont toutes les guêpes pompiles (Pompilidae) exclusivement prédatrices d'araignées, qu'elles piquent précisément au niveau des centres nerveux en les paralysant avant de les emporter dans le gîte d'élevage des larves, ainsi que les guêpes maçonnes (Sceliphron) qui construisent des urnes de terre qu'elles remplissent de petites araignées paralysées (qui serviront à alimenter leurs larves)
  • de nombreux reptiles,
  • certaines amphibiens,
  • de nombreux oiseaux dits insectivores ou plus généralistes dont presque tous les oiseaux mangeant près du sol ou sur le sol (grive, bergeronnettes, rouge-gorge, roitelet, etc.. jusqu'au héron, en passant par les faisans, les poules, pintades, perdrix...),
  • certains mammifères, dont chauves-souris, hérissons, renards ou mustélidés (dont belette, fouine...).

Les araignées sont aussi victimes de maladies dues à des bactéries, virus, parasites (dont champignons parasites par ex Cordyceps[3],[4] ou champignons du genre Gibellula[5],[6]) qui peuvent les tuer[7] comme cela existe assez fréquemment aussi chez d'autres arthropodes[8], dont on découvre encore de nouvelles espèces[9].

Alimentation[modifier | modifier le code]

Toutes les espèces connues d'araignées sont prédatrices, exceptée Bagheera kiplingi, araignée sud-américaine, qui se nourrit principalement de pousses d'acacia. Carnassières, elles se nourrissent exclusivement de proies vivantes qu'elles chassent à l'aide de pièges (toile d'araignée, araignée gladiateur, araignées-lasso ou araignées Bolas (en)), à courre ou à l'affût. Pour ne pas perdre leur proies, la plupart des espèces l'enroulent de soie. Nombre d'espèces sont nocturnes ou plus actives la nuit. On a récemment montré que les araignées ichtyophages sont plus fréquentes qu'on ne le pensait.

Les araignées ont un rôle écologique capital en capturant chaque année 400 millions d'insectes par hectare (loin devant les oiseaux)[10].

Comme tous les arachnides, l'araignée n'absorbe que des liquides : elle doit donc lyser ses proies par exodigestion — c'est-à-dire les liquéfier au moyen d'enzymes digestives injectées par les chélicères — avant de pouvoir s'en nourrir.

La soie[modifier | modifier le code]

Les glandes séricigènes produisent de la soie filée par de petites protubérances articulées (les filières), le plus souvent au nombre de 6, situées sur la face ventrale plus ou moins à l'extrémité de l'abdomen. La soie est liquide dans les glandes, mais se solidifie en fibrilles une fois sortie par les fusules, sous l'effet de la traction exercée par les pattes de l'animal et au contact de l'air. Le fil de soie est en fait constitué par un entrelacement d'un nombre élevé de fibrilles élémentaires, de 0,05 µm de diamètre chacun. Le diamètre du fil de soie varie entre 25 et 70 µm (à diamètre équivalent, ces fils sont réputés plus résistants que l'acier et possèdent une mémoire de forme 5 à 12 fois plus grande que le latex). Les araignées produisent plusieurs types de soies en fonction de l'usage qu'elles vont en faire. La soie collante n'est qu'un des types existants.

La Vierge et sa quenouille.
Une toile d'araignée.

Principaux usages de la soie :

  • emballage des œufs (cocon)
  • tapissage du terrier des espèces qui vivent sous terre
  • confection d'armes de chasse (bolas des Mastophora, filets des Dinopis)
  • fabrication d'abri subaquatique (cloche à plongeur des argyronètes)
  • fil de sécurité pendant un saut ou une chute volontaire pour fuir
  • fil de déplacement (fil d'Ariane)
  • moyen de dispersion aérien des jeunes (fils de la vierge ou fils Notre-dame[11], technique du ballooning (en))
  • emmaillotage des proies capturées
  • tissage des toiles de mue (matelas)
  • tissage des toiles spermatiques
  • tissage des toiles de piégeage des proies

On considère que l'usage initial de la soie était la fabrication du cocon pour protéger les œufs, car les araignées considérées comme « primitives » ne tissent pas de toile.

Articles détaillés : Soie d'araignée et Toile d'araignée.

Le venin[modifier | modifier le code]

La plupart des espèces d'araignées possèdent des glandes à venin[12]. Très peu d'espèces présentent un danger pour les êtres humains, soit parce que les araignées sont trop petites pour pouvoir percer la peau humaine[13], soit parce qu'elles n'ont pas de comportement agressif[14].
Des espèces appartenant aux mygalomorphes possèdent des poils urticants sur l'abdomen.

Parmi les espèces dangereuses, citons la veuve noire présente dans les régions chaudes, l’Atrax robustus présent en Australie, Phoneutria nigriventer et Phoneutria fera, les "Araignées bananes" du Brésil.

Les araignées possèdent deux chélicères à l'avant du corps qui encadrent la bouche : ce sont ces appendices qui injectent du venin. Elles sont constituées d'un gros stipe et d'un crochet mobile au bout duquel débouche le canal à venin. Ces chélicères peuvent aussi servir à transporter des proies, à les dilacérer, à transporter le cocon ovigère, etc.

Le venin peut être composé de nombreuses toxines nécrotiques (genre Loxosceles ) ou neurotoxines. Parmi ces dernières, signalons celles de type polyamine agissant sur le système nerveux central, en particulier en inhibant la fonction des canaux NMDA. Il existe beaucoup de molécules décrites provenant de venin d'araignée.
Leur étude a permis le développement de plusieurs molécules d'intérêt clinique. Elle donnent aussi quelques outils de choix dans des recherches plus fondamentales. Des centaines, voire des milliers, de publications scientifiques traitent des nombreuses toxines isolées du venin des araignées et l'énoncé des propriétés spécifiques à chacune dépasse largement le cadre d'une encyclopédie.

Vie sociale[modifier | modifier le code]

Les araignées sont réputées pour leur vie solitaire. Cependant, une trentaine d'espèces présentent une « vie sociale » élaborée [15]. Ces espèces dont Agelena consociata ou Anelosimus eximius sont généralement localisées dans des régions tropicales. Les colonies peuvent inclure des dizaines voire des centaines d'individus de tous âges et présentent une organisation sociale sophistiquée incluant la construction collective d'un piège soyeux pouvant atteindre un volume de plusieurs m³, la coopération dans la chasse et les soins aux jeunes. À la différence des insectes eusociaux (fourmis, certaines espèces d'abeilles), les araignées sociales ne présentent pas de division du travail reproductif. Toutes les espèces d'araignées solitaires présentent néanmoins une phase grégaire temporaire suite de l'émergence du cocon des juvéniles. À l'issue de cette phase grégaire, dont la durée est variable selon les espèces, les araignées se dispersent pour mener une vie solitaire.

Biocénose parasitaire et prédatrice[modifier | modifier le code]

Les consommateurs occasionnels des araignées sont des prédateurs qui, entre autres proies, se nourrissent d'araignées à tous les stades de développement. On compte les Arachnides et surtout les araignées[16], mais également des oiseaux[17], des reptiles comme le lézard vivipare pour lequel les araignées occupent une très forte proportion dans son alimentation[18], ou encore de micro-mammifères telle la musaraigne qui peut limiter sensiblement des populations d'araignées[19]. Des acariens ont été mentionnés détruisant des œufs d'araignée dans certaines conditions[20]. Les insectes[21] occupent une place privilégiée en tant que consommateurs spécialisés d'araignées, que ce soit comme consommateurs d’œufs, endoparasites ou ectoparasites[22]. Les insectes qui recherchent les cocons d'araignées pour y déposer leur ponte sont les plus abondants, tel le Tromatobia ornata en liaison avec les caractéristiques des cocons d'Argiope bruennichi qu'il infeste[23].

Anatomie[modifier | modifier le code]

Schéma anatomique d'une araignée femelle.

Morphologie[modifier | modifier le code]

Bulbe copulateur des pédipalpes d’Oxyopes salticus.

À la différence des insectes, les araignées sont formées de deux parties : le céphalothorax ou prosome (la fusion entre la tête et le thorax) et l'abdomen ou opisthosome. L'abdomen porte les filières ou organes qui produisent la soie, et, sauf chez quelques taxons primitifs, n'a pas retenu les segmentations externes. À l'extrémité du céphalothorax sont les pédipalpes, organes sensoriels pour l'examen des proies et leur manipulation. Chez les adultes mâles, l'extrémité du pédipalpe porte un renflement en forme de boule, le bulbe copulateur (appelé populairement « gant de boxe » qui s'insère dans la fente génitale de la femelle, l'épigyne (en)), c'est le seul critère morphologique pour distinguer un mâle d'une femelle.

Les deux parties sont reliées par un fin pédoncule, qui est le dernier somite (segment) du céphalothorax. Ce somite a été perdu chez les autres arachnides, n'étant présent, par exemple, qu'à l'état embryonnaire chez les scorpions.

Anatomie de l'araignée :
(1) Les quatre paires de pattes,
(2) Le prosome,
(3) L'opisthosome

Le prosome porte sur sa face ventrale quatre paires de pattes articulées disposées autour du sternum. Chaque patte se compose de 7 articles : de la base vers l'apex respectivement, on observe une hanche (coxa), un court trochanter, un long fémur, une plus courte patella, un long tibia, un métatarse et un tarse. Ce dernier se termine en 2 ou 3 griffes, lesquelles interviennent dans la manipulation de la soie et dans le déplacement sur la toile. Sont associées aux pattes diverses structures liées au mode de vie particulier de chaque taxon, que ce soient des peignes pour "carder" la soie, des épines, crins, poils qui servent d'organes sensoriels, des structures de stridulation.

La vision[modifier | modifier le code]

Les yeux simples, placés à l'avant du prosome sont au nombre de 8, selon les espèces[réf. souhaitée] (certaines n'ont pas d'yeux[réf. souhaitée]). La disposition oculaire, souvent un trait distinctif, est propre au taxon. Parfois une paire d'yeux est plus développée que les autres, qui alors ne détectent que des vibrations autour de l'araignée. La vision est généralement mauvaise, bien que certaines espèces activement chasseresses possèdent une très bonne vision.

Appareils respiratoire et circulatoire[modifier | modifier le code]

Les araignées ont un système circulatoire ouvert. Leur corps est rempli d'hémolymphe, qui est pompée par le cœur aux organes. Les araignées respirent soit par des poumons en feuillets, soit par un système trachéen, soit, chez quelques petites espèces, directement à travers la peau.

Appareil stridulatoire et émetteurs ou détecteurs de sons[modifier | modifier le code]

Beaucoup d'araignées produisent des sons qui semblent avoir des fonctions diverses (pour la reconnaissance intraspécifique, la reproduction, effrayer un éventuel prédateur, etc.[24], le plus souvent des vibrations inaudibles pour l'homme. Un son nettement audible a été signalé en 1876 par Wood-Mason chez Chilobrachys stridulans (une grande Mygale vivant en Inde et Birmanie).
Les sons sont émis par :

  • vibration d’organes ou appendices ; Rovner a le premier en 1980 montré la capacité d'une grosse Araignée tropicale Heteropoda venatoria (Eusparassidae) à faire vibrer ses pattes. Des Ctenidae dont le genre Phoneutria pourraient faire de même.
  • percussion d'un substrat ; («tambourinage») par les pattes ou palpes ou l'abdomen. Ce phénomène a d'abord été démontré par Lahee en 1904 chez des Alopecosa (en Amérique du nord) puis souvent chez d’autres Lycosidae, les Clubionidae, les Anyphaenidae, les Ctenidae, les Salticidae et les Thomisidae et revue in Uetz & Stratton,1982).
  • stridulation ; le son est alors émis par frottement de deux parties rigides du corps entre elles. Il est perceptible chez beaucoup d'espèces jusqu'à 20 cm de l'araignée, dans quelques cas jusqu'à 1 m (chez de petits Theridiidae dont Steatoda bipunctata (Meyer,1928), et plus rarement jusqu’à 2 voire 3 mètres, par exemple chez la Mygale Theraphosa leblondi[25].

Le son est perçu par les autres araignées via des organes sensoriels situés sur les pattes (les trichobothries et les sensilles à fentes («slit sensilla» pour les anglophones).

Cycle de vie et reproduction[modifier | modifier le code]

Araignée et son cocon de soie contenant ses œufs (masse bleu sombre)
  • Les araignées saisonnières vivent de 6 mois à 1 an et meurent dès que leurs enfants sont adultes.
  • Les araignées annuelles vivent de 1 à 2 ans et meurent après l'éclosion des jeunes.
  • Les araignées pérennes vivent plusieurs années (mygales, filistates)

Comme chez tous les arthropodes, la croissance se fait par mues successives de l'exosquelette. Selon les espèces, il y a de 8 à 13 mues pour atteindre l'état adulte. Les mygales continuent de muer à peu près une fois par an après avoir atteint l'âge adulte.

Le dimorphisme sexuel des araignées est généralement faible, les femelles se distinguant par une taille supérieure et un abdomen plus gros. Les mâles adultes se reconnaissent, en plus de leur petite taille, à leurs pédipalpes qui portent à leur extrémité un organe de stockage de sperme appelé bulbe copulatoire. La différence de taille est parfois spectaculaire, comme chez les néphiles où il est difficile de croire qu'il s'agit de la même espèce.

Les araignées sont ovipares : elles pondent des œufs, qui sont emballés dans un cocon de soie. En fonction de la taille de l'espèce, le nombre d'œufs varie de un à plusieurs milliers. Si certaines espèces abandonnent le cocon, d'autres le transportent accroché aux filières ou maintenu par les chélicères. Chez ces dernières espèces, dès leur éclosion, les jeunes montent sur le dos de leur mère qui les protège et les nourrit jusqu'à ce qu'ils soient capables de se défendre.

Beaucoup d'espèces ont une parade nuptiale élaborée consistant surtout pour le mâle à se faire distinguer d'une proie pour éviter d'être dévoré par la femelle. Le cannibalisme nuptial de la veuve noire (Latrodectus mactans) ou de l'épeire (Araneus diadematus) est peu répandu.

Le mâle tisse une toile spermatique sur laquelle il dépose son sperme, qu'il aspire ensuite dans ses bulbes copulatoires.

Systématique[modifier | modifier le code]

Place des araignées dans le règne animal[modifier | modifier le code]

Taxinomie et diversité[modifier | modifier le code]

L'ordre des Araneae se subdivise en deux sous-ordres : le sous-ordre des Opisthothelae, qui est constitué des infra-ordres des Mygalomorphae (mygales) et des Araneomorphae (les espèces modernes) ; et le sous-ordre des Mesothelae, dont les membres sont des espèces primitives de l'Asie.

Les 42 000 espèces d'araignées recensées à ce jour sont diverses : de 10 cm chez certaines mygales à 0,2 mm chez les plus petites[26].

Liste des familles[modifier | modifier le code]

Liste des familles d'araignées
D'après The World Spider Catalog, Version 11.5
Liste établie le 29 décembre 2010
Rang taxinomique Famille Nb de genres Nb d'espèces
1 Liphistiidae 5 89
2 Atypidae 3 43
3 Antrodiaetidae 2 32
4 Mecicobothriidae 4 9
5 Hexathelidae 11 86
6 Dipluridae 25 178
7 Cyrtaucheniidae 18 134
8 Ctenizidae 9 125
9 Idiopidae 22 303
10 Actinopodidae 3 40
11 Migidae 10 91
12 Nemesiidae 42 353
13 Microstigmatidae 7 15
14 Barychelidae 44 303
15 Theraphosidae 118 933
16 Paratropididae 4 8
17 Hypochilidae 2 12
18 Austrochilidae 3 9
19 Gradungulidae 7 16
20 Filistatidae 17 113
21 Sicariidae 2 124
22 Scytodidae 5 228
23 Periegopidae 1 2
24 Drymusidae 1 15
25 Leptonetidae 18 251
26 Telemidae 7 57
27 Ochyroceratidae 14 161
28 Pholcidae 84 1111
29 Plectreuridae 2 30
30 Diguetidae 2 15
31 Caponiidae 15 84
32 Tetrablemmidae 30 141
33 Segestriidae 3 111
34 Dysderidae 24 512
35 Oonopidae 82 684
36 Orsolobidae 28 181
37 Archaeidae 3 37
38 Mecysmaucheniidae 7 25
39 Pararchaeidae 7 35
40 Holarchaeidae 1 2
41 Micropholcommatidae 8 33
42 Huttoniidae 1 1
43 Stenochilidae 2 13
44 Palpimanidae 15 131
45 Malkaridae 4 11
46 Mimetidae 13 156
47 Eresidae 8 96
48 Oecobiidae 6 105
49 Hersiliidae 15 171
50 Deinopidae 4 57
51 Uloboridae 18 265
52 Cyatholipidae 23 58
53 Synotaxidae 43 76
54 Nesticidae 9 207
55 Theridiidae 113 2310
56 Theridiosomatidae 13 85
57 Symphytognathidae 7 65
58 Anapidae 38 149
59 Mysmenidae 23 123
60 Synaphridae 3 12
61 Pimoidae 4 37
62 Sinopimoidae 1 1
63 Linyphiidae 586 4378
64 Tetragnathidae 46 951
65 Nephilidae 4 58
66 Araneidae 168 3006
67 Lycosidae 118 2374
68 Trechaleidae 17 109
69 Pisauridae 52 333
70 Oxyopidae 9 430
71 Senoculidae 1 31
72 Stiphidiidae 22 136
73 Zorocratidae 5 42
74 Psechridae 2 30
75 Zoropsidae 13 78
76 Zoridae 14 79
77 Ctenidae 40 475
78 Agelenidae 68 1146
79 Cybaeidae 10 176
80 Desidae 38 182
81 Amphinectidae 32 159
82 Cycloctenidae 5 36
83 Hahniidae 26 241
84 Dictynidae 50 565
85 Amaurobiidae 50 276
86 Phyxelididae 12 54
87 Titanoecidae 5 49
88 Nicodamidae 9 29
89 Tengellidae 8 51
90 Miturgidae 28 348
91 Anyphaenidae 56 514
92 Liocranidae 30 176
93 Clubionidae 15 570
94 Corinnidae 84 962
95 Zodariidae 77 942
96 Penestomidae 1 9
97 Chummidae 1 2
98 Homalonychidae 1 3
99 Ammoxenidae 4 18
100 Cithaeronidae 2 6
101 Gallieniellidae 11 57
102 Trochanteriidae 19 152
103 Lamponidae 23 192
104 Prodidomidae 30 302
105 Gnaphosidae 115 2111
106 Selenopidae 5 196
107 Sparassidae 85 1109
108 Philodromidae 29 536
109 Thomisidae 177 2146
110 Salticidae 573 5337
  Total 3821 42055

Types d'araignées[modifier | modifier le code]

Quelques familles et regroupements importants :

  • Atypidae (Mygales) : elles possèdent des lames maxillaires et vivent dans un terrier prolongé par un tube de soie ; elles sont plus fréquentes sur un sol calcaire[réf. nécessaire].
  • Ctenizidae (Mygales) : elles n'ont pas de lames maxillaires et vivent dans un terrier fermé par un opercule.
  • Cribellatae : regroupement d'un ensemble disparate d'araignées tisseuses de toiles ; la soie extrêmement fine a une apparence bleutée caractéristique.
  • Eresidae : habitent un tube de soie enfoncé dans le sol et terminé par un auvent ; grosses araignées massives, noires, discrètes ; se trouvent dans les landes.
  • Amaurobiidae : grandes araignées cribellates tissant une toile irrégulière ; elles fabriquent une retraite tubulaire, contre les murs ou sous les pierres.
  • Dictynidae : petites araignées cribellates (max : 5 mm) construisant des toiles très irrégulières surtout dans la végétation basse mais également sur les murs ; l'abdomen est souvent très caractéristique.
  • Oecobiidae : petites araignées rondes avec un céphalothorax presque circulaire et un gros tubercule anal ; le nid a une forme étoilée.
  • Uloboridae : araignées cribellates aux toiles géométriques complètes (Uluborus) ou segmentées (Hyptiotes), horizontales ou peu inclinées ; pas de glandes à venin.
  • Oonopidae : araignées errantes nocturnes, de couleur rose, très petites, avec six yeux ; on les trouve dans les maisons ou les détritus.
  • Dysderidae : grosses ou moyennes araignées errantes avec six yeux, fortement armées ; mœurs nocturnes, s'abritent sous les pierres ou les bois morts pendant le jour.
  • Segestriidae : araignées allongées qui font des toiles tubulaires dans des trous dans les fissures des murs ou des rochers, avec des fils avertisseurs radians prolongeant le tube ; les pattes III sont tenues parallèles aux I et II.
  • Loxoscelidae Exemple : Le genre Loxosceles (Loxosceles reclusa ou Brown Reclused Spider en anglais)
  • Scytodidae : araignées-cracheuses qui projettent à un ou deux centimètres de distance une petite boule de gomme qui englue leur proie ; possèdent trois groupes de paires d'yeux et un céphalothorax très bombé.
  • Pholcidae : araignées munies de très longues pattes ; elles font des toiles très irrégulières en forme de nappe et les balancent quand on les dérange ; se plaisent dans les habitations.
  • Zodariidae : petites araignées qui se nourrissent de fourmis ; les pattes n'ont pas d'épines, la couleur est violacée ; se trouvent essentiellement dans les bois de pins.
  • Gnaphosidae ou Drassidae : araignées nocturnes vivant sous les pierres dans des loges de soie ; les filières antérieures sont longues et bien visibles, les yeux médians postérieurs sont rapprochés ; nombreux genres.
  • Clubionidae : araignées nocturnes qui habitent des loges sous la végétation ou les roches posées au sol ; le cocon est installé dans une feuille repliée. Exemple : les genres Cheiracanthium et Clubiona.
  • Liocranidae : araignées nocturnes qui se distinguent des Clubionidae par deux rangées d'épines sur les pattes antérieures ; elles habitent la végétation basse ; lors de la parade, le mâle fait vibrer ses deux paires de pattes antérieures à grande vitesse devant la femelle ; le cocon est installé dans des loges recouvertes de terre.
  • Zoridae : araignées possédant des yeux noirs, les postérieurs plus gros que les autres ; le céphalothorax est effilé vers l'avant, les pattes antérieures sont munies de deux rangées d'épines ; les femelles gardent leurs cocons sous les pierres ou les feuilles tombées sur le sol.
  • Anyphaenidae : semblables aux Clubionidae ; une seule espèce avec une bande jaune et deux chevrons noirs sur l'abdomen ; vie arboricole, chassent à l'affût.
  • Sparassidae : les pattes sont très étalées ; l'espèce la plus remarquable est Micrommata virescens, de couleur verte, qui se rencontre dans la végétation basse des milieux humides.
  • Thomisidae : ce sont les araignées-crabes, très souvent mimétiques du support où elles chassent à l'affût (fleurs, sol, etc.) ; les pattes I et II sont beaucoup plus longues et plus fortes que les III et IV ; leur venin agit très rapidement.
  • Philodromidae : araignées au corps plutôt aplati, avec des pattes presque égales ; elles chassent à l'affût dans la végétation et peuvent se déplacer très vite.
  • Salticidae : araignées diurnes sauteuses avec des pattes en général courtes et fortes, les antérieures parfois renflées ; les quatre gros yeux antérieurs sont parfois mobiles ; elles n'hésitent pas à sauter sur le doigt qui s'approche. C'est la famille qui contient le plus grand nombre d'espèces dans le monde.
  • Oxyopidae : les pattes sont longues et toutes épineuses ; elles chassent à courre comme les lycoses ou en sautant comme les salticides.
  • Lycosidae : les araignées-loups chassent en courant et en bondissant sur leurs proies ; petits yeux antérieurs sur une ligne, deux yeux postérieurs très gros ; elles transportent leurs œufs dans un cocon accroché aux filières ou leurs jeunes sur le dos. Exemple : les genres Acantholycosa, Alopecosa, Arctosa, Aulonia, Hygrolycosa, Pirata, Pardosa, Tricca, Trochosa et Xerolycosa.
    • Pardosa.
  • Pisauridae : elles ont des allures de lycoses avec des yeux plus petits ; la femelle transporte son cocon sous son sternum ; les pattes I et II sont réunies au repos ; le mâle de Pisaura capture une proie qu'il offre, enveloppée dans de la soie, à sa femelle en guise de cadeau de mariage, dit-on ; plus prosaïquement sans doute pour ne pas lui servir de proie. Exemple : les genres Dolomedes ou Pisaura
    • Pisaura
  • Agelenidae : fabriquent une toile en nappe avec une retraite tubulaire ; les filières postérieures sont longues et possèdent deux articles.
  • Hahnidae : construisent une toile en nappe au-dessus de laquelle elles chassent.
  • Mimetidae : elles chassent d'autres araignées et occupent souvent leurs toiles ; l'abdomen est très renflé, les pattes nettement annelées.
  • Theridiidae : araignées aux pattes fines et à l'abdomen globuleux ; toile irrégulière, avec parfois une retraite sur le dessus. Exemple : le genre Theridion.
  • Nesticidae : semblables aux Therididae mais leurs pattes sont plus longues ; se rencontrent dans les lieux humides.
  • Theridiosomatidae : araignées très petites et globuleuses ; la toile conique en forme de parapluie retourné doit cette forme à la tension donnée au fil avertisseur.
  • Tetragnathidae : araignées de forme générale très allongée ; toile à moyeu ouvert, se trouvent le plus souvent près de l'eau.
  • Metidae : les paires de pattes I et II sont relativement allongées ; elles font des toiles irrégulières à moyeu ouvert et recherchent les lieux humides et sombres.
  • Araneidae : ce sont les épeires, araignées en général assez grandes avec des pattes très épineuses ; construisent des toiles géométriques, à moyeu fermé, souvent avec une retraite.
  • Linyphiidae : très petites araignées, les plus grandes avec des dessins abdominaux ; elles se tiennent généralement sous leurs petites toiles en nappes, sans retraite ; elles font souvent des "fils de la vierge" au bout desquels elles se déplacent ; très nombreux genres dans deux sous-familles. C'est la famille qui contient le plus d'espèces en France et, d'une façon générale, dans les régions tempérées.
    • sous-famille Erigoninae. Exemple : Erigone.
    • sous-famille Linyphiinae. Exemple : Oedothorax.
  • Filistatidae (Mygales) : céphalothorax effilé, aspect velouté, les yeux forment un petit groupe compact ; la toile a une forme de tube entouré d'une collerette de fils calamistrés ; présentes dans le Sud la France seulement, quelquefois dans les maisons.
  • Zoropsidae : elles ont le même aspect que les Lycoses et des yeux comme ceux des Pisaures ; présentes dans le Sud de la France seulement, parfois dans les maisons quand il fait froid.
  • Leptodenidae : araignées généralement cavernicoles, parfois aveugles, du Sud de la France ; les pattes sont fines, la couleur uniforme, un groupe de 2 yeux et un de 4.
  • Palpimanidae : araignées rougeâtres dont le céphalothorax et la première paire de pattes sont très renflés.
  • Selenopidae : araignées au corps très aplati, avec des pattes de longueur égale tournées vers l'avant ; vit surtout sous les écorces mais aussi dans les fissures des roches ou des murs.
  • Theraphosidae. Exemple : les genres Theraphosa (exemple : Theraphosa leblondi ou Mygale de Leblond) et Avicularia (exemple : Avicularia metallica).

Relations avec l'être humain[modifier | modifier le code]

L'homme a un comportement ambigu vis-à-vis de l'araignée fascinante, utile et détestée, présente dans de nombreux mythes anciens et légendes, et ici appréciée comme délice culinaire (Cambodge).

Quelques espèces d'araignées ont coévolué avec l'homme et sont particulièrement présentes dans les maisons (tégénaires, pholques, zygielle des fenêtres). Une espèce est consommée au Cambodge. Certaines morsures d'araignées peuvent avoir d'importantes conséquences (veuve noire...)

L'araignée est actuellement un symbole plutôt négatif en Occident[Quand ?] ; mais ce ne fut pas toujours le cas et de nombreux peuples, semble-t-il après avoir observé ses toiles, le comportement maternant de certaines espèces ou le comportement social d'autres espèces comme Stegodyphus sarasinorum vivant en colonies, ou en raison de sa capacité à deviner où ses proies passeront préférentiellement, etc., la considèrent encore avec respect ou crainte pour les pouvoirs qu'ils lui attribuent.

Symbolique[modifier | modifier le code]

Depuis au moins quatre mille ans, l'araignée est utilisée comme symbole dans de nombreuses civilisations, soit comme prédatrice (on la retrouve dans de nombreux films d'épouvante), soit en raison de sa toile étonnamment régulière, fragile[27] et évoquant la fragilité de nos certitudes et des apparences trompeuses[28], régulièrement reconstruite (1 à 2 fois par jour pour certaines espèces), mais si bien adaptée au piégeage des insectes, soit en raison du fil qu'elle tisse, qui évoque celui des Parques. L'araignée (ou sa toile) est présente dans certains décors, et dans divers mythes fondateurs en tant que démiurge, créatrice cosmique. Connue sous le nom de « Anansi » en Afrique de l'Ouest, elle est présentée comme ayant préparé le matériau qui a produit les premiers hommes. Créatrice du Soleil rayonnant, de la Lune et des étoiles, elle aurait aussi apporté les céréales et la houe aux hommes. Au Mali, une légende raconte que déguisée en oiseau, elle régule le temps et initie la rosée (Tegh 56). En Inde, les Upanishad voient un symbole de liberté dans l'araignée qui peut descendre, mais surtout s'élever le long du fil qu'elle crée selon ses besoins ; le fil équivalent du yogi étant la syllabe « Om̐ » qui doit lui permettre de s'élever jusqu'à la révélation et à la libération[29].

Au Cameroun, les Bamouns pensaient autrefois que la mygale pouvait déchiffrer l'avenir. Le Ngaame (un des noms de la mygale) est lié au destin des hommes qu'il peut lire et traduire. On place des signes divinatoires au-dessus du trou d'une mygale et on interprète leur position après que celle-ci les a déplacés la nuit[30]. Certains initiés Bambara ont le droit d'être appelés araignées, pour avoir atteint un niveau de vie intérieure et d'intuition réalisatrice très élevés[31].

Les Incas du Pérou utilisaient aussi l'araignée pour la divination (une araignée qui n'a pas au moins une patte pliée lorsqu'on soulève le pot sous lequel elle était maintenue prisonnière était un mauvais présage). Les Muisca lui attribuaient le pouvoir, sur un bateau en toile d'araignée, de transporter les âmes sur le fleuve des âmes des morts, et pour les Aztèques, elle symbolisait le dieu des enfers[32]. Elle est un symbole parfois très positif, tel que chez les peuples altaïques de Sibérie et d'Asie centrale où on pensait qu'elle était une âme libérée d'un corps, ou un animal psychopompe. Les peuples montagnards du Sud-Viêt Nam ne doivent pas tuer d'araignées, car c'est une âme échappée de personnes qui dorment. La tuer pourrait tuer le dormeur.

On la retrouve plus ambigüe dans le mythe d'Arachné en zone méditerranéenne ; Arachné était une belle jeune fille ayant défié les dieux, qui s'est suicidée après avoir été frappée par Athéna qui n'avait pas supporté la beauté de ses toiles, mais à laquelle Athéna a ensuite donné une seconde vie en la transformant en araignée[33].

En Micronésie, dans les îles Gilbert, le seigneur araignée est l'être initiateur de tous les autres[34].

Les Ashantis pensent que les hommes ont été créés par une araignée primordiale. Des psychologues, sociologues, ethnologues et psychanalystes (Beaudoin par exemple) se sont intéressés au symbole que peut représenter l'araignée dans l'arachnophobie, l'araignée prédatrice, mais dont la vie ne tient qu'à un fil, certains y voyant aussi un symbole sexuel.

Le réseau de fils de la toile d’araignée (spiderweb) est à l’origine de l'utilisation du mot anglais Web, symbolisant le système d’interconnexion complexe de ce réseau.

L'araignée au cinéma[modifier | modifier le code]

À part dans certains films (notamment ceux qui parlent du héros Marvel, Spider-Man), l'araignée est souvent utilisée pour la peur et l'épouvante qu'elle véhicule. Ainsi, l'araignée au cinéma est souvent associée à l'ennemi du héros, à un monstre angoissant ou un nuisible qu'il faut éradiquer. Ainsi, Arachne, est un des monstres que doit combattre le héros de la trilogie du Seigneur des Anneaux. Pour les raisons précitées, l'araignée est souvent utilisée dans des films d'épouvante. Un des films qui exploitent le mieux son caractère monstrueusement angoissant est Arachnophobie de Frank Marshall, avec Jeff Daniels, sorti en 1990. Beaucoup plus ancien et improbable, Tarantula ! de Jack Arnold avec John Agar et Leo G. Carroll, sorti en 1955 met en scène une araignée géante qui effraie les populations à la façon de Godzilla. Ce film a la particularité d'incruster une véritable mygale agrandie par effet optique, ce qui donne un effet d'un réalisme saisissant pour l'époque. Enfin, le film d'auteur s'est également penché de façon métaphorique sur l'étrangeté de l'animal grâce à Spider de David Cronenberg en 2002. La même année, sortait le film d'horreur grand public Arac Attack, les monstres à huit pattes, teinté d'une dose d'humour. En 2014 sort en France le film Enemy, de Denis Villeneuve, où l'araignée possède une symbolique propre et permet de déchiffrer l'intrigue du film.

En bande dessinée, on évoquera l'album de Tintin "L'Étoile mystérieuse", qui joue à deux reprises sur la peur des araignées.

L'homme constitue une menace pour certaines espèces d'araignées[modifier | modifier le code]

Recherchées par des collectionneurs, diverses espèces tropicales font l'objet d'un commerce et d'un trafic importants (mortes ou vives). L'utilisation généralisée de pesticides qui tuent les araignées et/ou les privent de proies est une autre menace. La diminution régulière du nombre d'insectes, écrasés sur les véhicules, est un indicateur de la raréfaction de la ressource alimentaire (plancton aérien) des araignées, chauves-souris et d'autres insectivores.
Il semble enfin que certaines espèces puissent être sensibles à la fragmentation écologique des habitats par les routes (qu'elles refusent de traverser). Dans l'environnement nocturne, certaines araignées chassent activement, notamment en zone tropicale. Depuis quelques décennies, on trouve aussi jusqu'au nord des zones tempérées des araignées normalement diurnes devenues très actives la nuit. Ce sont des espèces qui se montrent sensibles à la lumière de la Lune, mais aussi à la lumière artificielle, tissant par exemple leurs toiles autour des lampadaires et y survivant plus longtemps, voire tout l'hiver en zone tempérée, grâce à la chaleur de la lampe. Les impacts de ces modifications anthropiques commencent à peine à être étudiés (notamment via le phénomène dit de pollution lumineuse) et sont encore mal compris pour ce qui concerne les araignées.

Usage alimentaire[modifier | modifier le code]

Dans les pays asiatiques, elles sont mangées par les hommes, appréciées pour leur croquant, lorsqu'elles sont grillées.[réf. nécessaire]

Usage comme auxiliaire de l'agriculture ou arboriculture[modifier | modifier le code]

Une étude a porté sur les communautés arachnologiques de pommiers, en termes de stratégies de chasse, cycle biologique des espèces et localisation dans l'environnement (sol, tronc, branches…). Elle a mis en évidence des groupes fonctionnels complémentaires, ayant une incidence démontrée sur chaque type de proies consommées. Les araignées, si on considère leurs espèces séparément, sont des prédateurs relativement spécialisés.

Conserver ou restaurer une grande biodiversité arachnologique sur un site cultivé accroît les potentialités de trouver l'espèce adaptée à protéger l'agro-écosystème considéré aux différentes époques de l'année.
En complément d'autres espèces insectivores (reptiles, amphibiens, hirondelles et autres oiseaux, chauves-souris et autres mammifères insectivores), les araignées peuvent être incluses dans les stratégies de lutte biologique contre les insectes dits nuisibles[35].

En Europe, le labour ou les pesticides dans les vergers ont fait régresser, ou localement disparaitre, les espèces de plus grande taille (Clubionidae et Philodromidae[36], qui comme plusieurs dizaines d'autres espèces européennes hibernent dans les fentes ou anfractuosités de troncs d'arbres (à condition que l'écorce n'en soit pas lisse)[36]. En l'absence de vieux arbres à écorces rugueuses, Pekar recommande la pose de gîtes artificiels d'hivernage, faits de bandes de carton sur les troncs de jeunes arbres aux écorces encore lisses[36] pour faciliter l'hivernage de ces espèces (retrouvées dans des vergers abandonnés, mais éliminées des vergers commerciaux non bio)[36].

Usage pour la bioévaluation et la bioindication[modifier | modifier le code]

Les Araneae sont des prédateurs polyphages de nombreux invertébrés dont certains peuvent être considérés comme nuisibles pour l'agriculture.
Il existe une étroite correspondance entre la richesse, l'architecture et l'âge de la végétation, et la composition de la communauté d'araignées associées, au point que pour plusieurs pays européens, des auteurs ont pu proposer des méthodes de classifications écologiques des habitats naturels uniquement fondées sur la diversité des araignées.

L'écologue, l'agriculteur ou l'arboriculteur peuvent les considérer comme des auxiliaires efficaces, mais aussi les utiliser comme des bioindicateurs de l'état général du milieu[37], dans le cadre de l'évaluation environnementale d'une parcelle (biodiagnostic) agricole ou d'un diagnostic agroenvironnemental[37].

Le taux de croissance ou le taux de reproduction observés dans les populations naturelles peut être corrélé avec la quantité de proies ingérées dans le domaine[37]. En outre, en zone tempérée européenne, une corrélation négative significative a été observée entre grosses araignées (Philodromidae) et petites espèces (Theridiidae, Dictynidae)[36]. Néanmoins, il ne semble pas y avoir de corrélation linéaire entre Philodromidae : Clubionidae, Clubionidae: Theridiidae, et Clubionidae: Dictynidae], ce qui laisse penser que les Clubionidae n'interagissent pas avec les autres espèces sur les sites d'hivernage où l'activité de prédation est de toute façon très limitée[36].

Les araignées semblent pouvoir aussi être utilisées dans la bioindication de pollutions de l'air et du sol par les pesticides, y compris dans les vergers, où près de 30 espèces peuvent hiverner sur les troncs (comptages faits en Tchéquie[36]). Les vergers commerciaux ont perdu leurs grosses araignées au profit de quelques petites espèces qui semblent plus « tolérantes » aux pesticides (ou qui sont apportées par le vent)[36].

Les araignées peuvent aussi renseigner sur la pollution par les métaux lourds[37] ou d'autres modifications anthropiques de l'environnement, ainsi que pour la gestion ou gestion restauratoire des agroécosystèmes[38].

Selon les espèces, la durée et les possibilités de recolonisation d'un champ (après un labour ou un traitement pesticides par exemple) ou d'un site particulier varient fortement. Certaines espèces se laissant porter par le vent ont un haut pouvoir de recolonisation, d'autres espèces sont peu mobiles[37]. La conservation ou restauration d'une trame verte et bleue incluant des bandes enherbées et du bocage sont nécessaires à la préservation d'une bonne biodiversité en araignées.

Usages industriel et militaire[modifier | modifier le code]

Les venins d'araignées ont été étudiés, notamment pour produire des sérums ou médicaments. Le fil produit par certaines araignées est plus solide que l'acier, à épaisseur égale (il est utilisé pour fabriquer le réticule des télescopes). Le gène qui en contrôle la production a été isolé, et l'industrie biotechnologique tente de l'introduire par transgenèse dans le génome d'autres espèces pour en faire un OGM capable de produire un fil solide permettant par exemple de fabriquer des gilets pare-balles plus légers.

La marche à 8 pattes de l'araignée a inspiré ce robot, modèle de véhicule lunaire.

Le fil de l'araignée (plus solide et plus élastique que l'acier, à épaisseur égale) a inspiré des chercheurs en génie génétique qui cherchent à le valoriser pour des textiles spéciaux. Des espèces sont capables de se déplacer en sautant ou en se laissant porter par le vent ou en marchant sur l'eau, ou encore en se laissant rouler (dont une araignée du genre Cebrennus qui dans le Sahara utilise ses pattes de manière à accélérer ses roulades le long des pentes), ce qui inspire aussi certains chercheurs et auteurs de science-fiction pour de nouveaux modèles de robots ou véhicules[39].

Bibliographie[modifier | modifier le code]

  • Dick Jones, Guide des araignées et des opilions d'Europe, Delachaux et Niestlé, 2005, 383 p. (ISBN 2603014498) — Le livre d'origine britannique a été complété et enrichi d'espèces méditerranéennes par Jean-Claude Ledoux et Michel Emerit.
  • Paul Sterry, Araignées, Portrait du monde animal, PML Éditions, 1996, 72 p. (ISBN 2-7434-0552-X)
  • Foelix, RF Biology of Spiders, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, 1982, 306 pp.
  • Christine Rollard et Vincent Tardieu, "Arachna" les voyages d'une femme araignée, édition Belin, 2011.

Notes et références[modifier | modifier le code]

  1. (en) James H. Diaz, Classification, syndromes, gestion et prévention des morsures d'araignée, 2004 (journal américain de médecine et d'hygiène tropicales, volume=71, pages 239-250
  2. (en) S. Prieto-Benítez et coll, « Effects of land management on the abundance and richness of spiders (Araneae): a meta-analysis », Biological Conservation, vol. 144, no 2,‎ février 2011, p. 683-691 (lire en ligne)
  3. Kobayasi and Shimizu, 1976Y Kobayasi and D Shimizu, Some species of Cordyceps and its allies on spiders, Kew Bulletin 31 (1976), pp. 557–566.
  4. Mains, Species of Cordyceps on spiders, Bulletin of the Torrey Botanical Club 81 (1954), pp. 492–500.
  5. Mains, The genus Gibellula on spiders in North America, Mycologia 42 (1950), pp. 306–321.
  6. Petch, 1932T Petch, Libellula, Annales Mycologici 30 (1932), pp. 386–393.
  7. HC Evans et RA Samson ; Fungal pathogens of spiders ; Mycologist Volume 1, Issue 4, October 1987, Pages 152-159 doi:10.1016/S0269-915X(87)80107-6 (Résumé)
  8. Evans, 1974HC Evans, Natural control of arthropods, with special reference to ants (Formicidae), by fungi in the tropical high forest of Ghana, Journal of Applied Ecology 11 (1974), pp. 37–49.
  9. Samson and Evans, 1982RA Samson and HC Evans, Clathroconium, a new helicosporous hyphomycete genus from spiders, Canadian Journal of Botany 60 (1982), pp. 1577–1580.
  10. "Le règne de l'araignée" - Arte -Documentaire réalisé par Vincent Amouroux en 2012
  11. Selon les légendes, la Vierge Marie, pendant le sommeil de Jésus-Christ, tisse les fils de sa quenouille pour réaliser le linceul de morts miséreux ou les laisse s’éparpiller dans l’air, pour rendre plus chaud l’hiver le nid des oiselets
  12. Nentwig, 1986 In: W Nentwig, Editor, Ecophysiology of Spiders, Springer-Verlag, Berlin (1986).
  13. Plus des deux tiers des espèces de la faune française, environ 1 500 espèces, ont un corps d'un millimètre ou moins à l'âge adulte.
  14. Ainsi une tégénaire, même « taquinée », ne cherchera généralement pas à mordre.
  15. Aviles, 1997,Causes and consequences of cooperation and permanent-sociality in spiders, In: JC Choe & BJ Crespi, Editors, The Evolution of Social Behavior in Insects and Arachnids, Cambridge University Press(1997), pp 476-498.
  16. W.S. Bristowe, The world of spiders, The new naturalist, Collins, London, 1958, 304 pp.
  17. M. Bartels, Beitrag zur Kenntis der schweizerischen Spinnenfauna, Revue suisse de zoologie, 1931, 38 (1), 28 ; C. Askenno, A. Von Bromssen, A. Ekman, J. et C. Jansson, Impact of some wintering birds on spider abundance in spruce, Oikos, Danm., 28, n°1, 1977, 90-94.
  18. B. Heulin, Contribution à l'étude de la biologie des populations de Lacerta vivipara : stratégie démographique et utilisation de l'espace dans une population du massif forestier de Paimpont. Thèse de doctorat de 3ème cycle, Université de Rennes I, 1984, 251 p.
  19. M.R. Rudge, The food of common shrew Sorex araneus (Insectivora:Soricidae) in Britain. J. Anim. écol, 1968, 27, 565-581.
  20. J.-M. Grimm, et E.-A. Cross, An instance of the mite Pyemotes spider feeding on spider eggs (Acarina-Tarsonemoidae), S. west. Naturalist, 1980, USA, 25, N°2, 264-266.
  21. Comme certains hyménoptères, Pompilidae et Sphecidae. D'autres familles s'attaquent aux araignées comme les Ichneumonidae] ; certaines espèces sont ectoparasites d'araignées, d'autres recherchent les œufs. On rencontre également des névroptères et certaines familles de diptères dans les cocons. D'autres familles de diptères se nourrissent en endoparasite des araignées elle-même.
  22. Christine Rollard, La biocénose associée aux aranéides, en landes armoricaines. Etude des relations insectes-araignées. Thèse de doctorat de l'Université de Rennes I, juin 1987, 292 pp. ;
  23. Christine Rollard, Approche éco-biologique de l'interaction araignée/insecte arachnophage à travers l'exemple d'Argiope bruennichi / Tromatobia Ornata. Bulletin de la Société de Zoologie française, 1990, (115) (4) : 379 - 385 ;
  24. Uetz,G.W. & G.E.Stratton, 1982.- Acoustic communication and reproductive isolation in Spiders in Witt & Rovner ed. : Spider Communication. Mechanisms and Ecological Significance. Princeton Univ. Press, pp. 123–159.
  25. Lopez,A.,1988.- Bull.Soc.Et.Sci.nat.Béziers,N.S., XII (53),1987-1988, pp. 9–20.
  26. Christine Rollard, « Petites prédatrices », L'Oiseau magazine, no 100,‎ Automne 2010
  27. Mais la demeure de l'araignée est la plus fragile des demeures (Coran, 29, 40).
  28. Il s'est bâti une maison d'araignée (...). Riche il se couche, mais c'est la dernière fois ; quand il ouvre les yeux, plus rien. (Job, 27, 18 dans la Bible
  29. Dictionnaire des symboles, J. Chevalier, et A Gheerbrant, Ed Lafont/Jupiter, p. 61.
  30. Mveng E., L'art d'Afrique noire, Parsi, 1964, p. 59.
  31. La dialectique du verbe chez les Bambara, Paris-La Haye, 1963, p. 116.
  32. Rowe, Inca Culture, Handbook of Sth. American indians, vol II : The Andean civilisations, Washington, 1913
  33. Mythologies des montagnes, des forêts et des îles, sous la direction de P. Grimal, Paris, 1963, p. 242.
  34. Mythologies des montagnes, des forêts et des îles, sous la direction de P. Grimal, Paris, 1963, p. 225.
  35. Patrick Marc & Alain Canard ; Maintaining spider biodiversity in agroecosystems as a tool in pest control Purchase ; doi:10.1016/S0167-8809(96)01133-4 (Résumé)
  36. a, b, c, d, e, f, g et h Stanislav Pekár ; Some observations on overwintering of spiders (Araneae) in two contrasting orchards in the Czech Republic ; Agriculture, Ecosystems & Environment, Volume 73, Issue 3, May 1999, Pages 205-210 (Résumé)
  37. a, b, c, d et e Patrick Marc, Alain Canard, Frédéric Ysnel ; Spiders (Araneae) useful for pest limitation and bioindication Original Research Article Agriculture, Ecosystems & Environment, Volume 74, Issues 1-3, June 1999, Pages 229-273 (Résumé)
  38. A. Lang, J. Barthel ; Spiders (Araneae) in Arable Land: Species Community, Influence of Land Use on Diversity, and Biocontrol Significance Perspectives for Agroecosystem Management, 2008, Pages 307-326 (Résumé)
  39. Dépêche idw reprenant un communiqué de l'Université technique de Berlin - 10/11/2008 à) propos des travaux du Prof. Ingo Rechenberg, repris par un bulletin Adit (BE Allemagne 412, 2008 11 19)

Références[modifier | modifier le code]

Aide à la détermination[modifier | modifier le code]

  • Spinnen Mitteleuropas, avec clé de détermination pour les espèces européennes (allemand et anglais)

Lien externe[modifier | modifier le code]

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