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Le '''Barcoding de l'ADN microbien''' est l'une des formes du [[métabarcoding]], utilisée pour caractériser un mélange de micro-organismes par exemple prélevés sans tri dans l'environnement, à partir de « marqueurs génétiques universels » permettant d'identifier l'[[ADN]] de nombreuses [[espèce]]s, même au sein d'un mélange de nombreux [[microbe]]s<ref>{{article|langue=en| vauthors = Elbrecht V, Leese F | titre = Can DNA-Based Ecosystem Assessments Quantify Species Abundance? Testing Primer Bias and Biomass--Sequence Relationships with an Innovative Metabarcoding Protocol | journal = PLOS ONE |lien périodique=PLOS One| volume = 10 | numéro = 7 | pages = e0130324 | date = 8 juillet 2015 | pmid = 26154168 | pmc = 4496048 | doi = 10.1371/journal.pone.0130324 | bibcode = 2015PLoSO..1030324E }}</ref>.
Le '''Barcoding de l'ADN microbien''' est l'une des formes du [[métabarcoding]], utilisée pour caractériser un mélange de micro-organismes par exemple prélevés sans tri dans l'environnement, à partir de « marqueurs génétiques universels » permettant d'identifier l'[[ADN]] de nombreuses [[espèce]]s, même au sein d'un mélange de nombreux [[microbe]]s<ref>{{article|langue=en| vauthors = Elbrecht V, Leese F | titre = Can DNA-Based Ecosystem Assessments Quantify Species Abundance? Testing Primer Bias and Biomass--Sequence Relationships with an Innovative Metabarcoding Protocol | journal = PLOS ONE |lien périodique=PLOS One| volume = 10 | numéro = 7 | pages = e0130324 | date = 8 juillet 2015 | pmid = 26154168 | pmc = 4496048 | doi = 10.1371/journal.pone.0130324 | bibcode = 2015PLoSO..1030324E }}.</ref>.


== Histoire ==
== Histoire ==
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Le gène SSU de l'ARNr est devenu le marqueur génétique le plus utilisé pour caractériser les [[procaryotes]] ([[ARNr 16S]]) et les [[eucaryotes]] ([[ARNr 18S]]).
Le gène SSU de l'ARNr est devenu le marqueur génétique le plus utilisé pour caractériser les [[procaryotes]] ([[ARNr 16S]]) et les [[eucaryotes]] ([[ARNr 18S]]).


Le processus autrefois fastidieux de clonage de ces fragments d'ADN pour le séquençage a été accéléré par l'amélioration constante des technologies de séquençage. Dès le début des [[années 2000]] le [[Criblage à haut débit|séquençage à haut débit]] (HTS) a permis de traiter ces données volumineuses à l'aide d'une [[bioinformatique]] moderne et démocratisée ([[algorithmes en grappes]]) qui a beaucoup facilité la recherche sur la vie microbienne.
Le processus autrefois fastidieux de [[clonage]] de ces fragments d'ADN pour le séquençage a été accéléré par l'amélioration constante des technologies de séquençage. Dès le début des [[années 2000]] le [[Criblage à haut débit|séquençage à haut débit]] (HTS) a permis de traiter ces données volumineuses à l'aide d'une [[bioinformatique]] moderne et démocratisée ([[Partitionnement de données|algorithmes en grappes]]) qui a beaucoup facilité la recherche sur la vie microbienne.


== Marqueurs génétiques ==
== Marqueurs génétiques ==
Le patrimoine génétique concerne aussi le monde microbien ; chaque espèce y est caractérisée par des spécificités génomiques, faisant qu'il est possible de distinguer des espèces rien que via une courte séquence d'ADN à partir d'une partie standard du [[génome]]. C'est cette courte séquence est ici dite ''code barre''.
Le patrimoine génétique concerne aussi le monde microbien ; chaque espèce y est caractérisée par des spécificités génomiques, faisant qu'il est possible de distinguer des espèces rien que via une courte séquence d'ADN à partir d'une partie standard du [[génome]]. C'est cette courte séquence est ici dite ''code barre''.


La condition requise pour qu'une partie spécifique du génome serve de ''code barre'' pour le [[barcoding]] est que cette partie du génome varie fortement d'une espèces à l'autre, mais varie peu entre deux individus de la même espèce, afin de faciliter la différenciation entre espèces<ref name=Chakraborty2014>Chakraborty C, Doss CG, Patra BC, Bandyopadhyay S (April 2014). "DNA barcoding to map the microbial communities: current advances and future directions". Applied Microbiology and Biotechnology. 98 (8): 3425–36. doi:10.1007/s00253-014-5550-9. {{PMID|24522727}}.</ref>{{,}}<ref>Hajibabaei M, Singer GA, Clare EL, Hebert PD (June 2007). "''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1906742 Design and applicability of DNA arrays and DNA barcodes in biodiversity monitoring]''". BMC Biology. 5 (1): 24. doi:10.1186/1741-7007-5-24. PMC 1906742. {{PMID|17567898}}.</ref>.
La condition requise pour qu'une partie spécifique du génome serve de ''code barre'' pour le [[barcoding]] est que cette partie du génome varie fortement d'une espèces à l'autre, mais varie peu entre deux individus de la même espèce, afin de faciliter la différenciation entre espèces<ref name=Chakraborty2014>{{en}} Chakraborty C, Doss CG, Patra BC, Bandyopadhyay S (April 2014). "DNA barcoding to map the microbial communities: current advances and future directions". ''Applied Microbiology and Biotechnology''. 98 (8): 3425–36. {{doi|10.1007/s00253-014-5550-9}}. {{PMID|24522727}}.</ref>{{,}}<ref>{{en}} Hajibabaei M, Singer GA, Clare EL, Hebert PD (June 2007). "''[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1906742 Design and applicability of DNA arrays and DNA barcodes in biodiversity monitoring]''". ''BMC Biology''. 5 (1): 24. {{doi|10.1186/1741-7007-5-24}}. {{PMC|1906742}}. {{PMID|17567898}}.</ref>.


Pour les [[bactérie]]s et les [[archée]]s, le gène [[ARNr 16S]]/[[ADNr]] est utilisé. Ce gène est courant chez tous les [[procaryote]]s ; il est donc donc utilisé comme ''code barre'' standard pour évaluer la diversité au sein des procaryotes.
Pour les [[bactérie]]s et les [[archée]]s, le gène [[ARNr 16S]]/[[ADNr]] est utilisé. Ce gène est courant chez tous les [[procaryote]]s ; il est donc donc utilisé comme ''code barre'' standard pour évaluer la diversité au sein des procaryotes.


Pour les [[protiste]]s, c'est le gène de l'[[ARNr 18S]]/[[ADNr]] qui utilisé<ref>Gardham S, Hose GC, Stephenson S, Chariton AA (2014). "DNA Metabarcoding Meets Experimental Ecotoxicology". Big Data in Ecology. Advances in Ecological Research. 51. pp. 79–104. doi:10.1016/B978-0-08-099970-8.00007-5. {{ISBN|978-0-08-099970-8}}.</ref>.
Pour les [[protiste]]s, c'est le gène de l'[[ARNr 18S]]/[[ADNr]] qui utilisé<ref>{{en}} Gardham S, Hose GC, Stephenson S, Chariton AA (2014). "DNA Metabarcoding Meets Experimental Ecotoxicology". Big Data in Ecology. ''Advances in Ecological Research''. 51. pp. 79–104. {{doi|10.1016/B978-0-08-099970-8.00007-5}}. {{ISBN|978-0-08-099970-8}}.</ref>.


Pour les micro[[champignon]]s, c'est la région [[Espaceur interne transcrit|ITS]] (Internal Transcrit Spacer) du [[cistron]] ribosomal qui a été choisie<ref>Creer S, Deiner K, Frey S, Porazinska D, Taberlet P, Thomas WK, Potter C, Bik HM (September 2016). "The ecologist's field guide to sequence-based identification of biodiversity". Methods in Ecology and Evolution. 7 (9): 1008–1018. doi:10.1111/2041-210X.12574.</ref>.
Pour les micro[[champignon]]s, c'est la région [[Espaceur interne transcrit|ITS]] (Internal Transcrit Spacer) du [[cistron]] [[Ribosome|ribosomal]] qui a été choisie<ref>{{en}} Creer S, Deiner K, Frey S, Porazinska D, Taberlet P, Thomas WK, Potter C, Bik HM (September 2016). "The ecologist's field guide to sequence-based identification of biodiversity". ''Methods in Ecology and Evolution''. 7 (9): 1008–1018. {{doi|10.1111/2041-210X.12574}}.</ref>.


== Avantages, intérêts ==
== Avantages, intérêts ==
Les microbes sont presque partout présents sur la planète, et parfois difficilement accessibles (au coeur d'un organisme, au fond de l'océan ou dans le sous-sol à plus d'un kilomètre de profondeur par exemple, et certains sont vraiment très petits). Leur biodiversité est loin d'être bien connue même si nous savons qu'elle est principalement composée de bactéries, d'archées, de microchampignons et d'eucaryotes unicellulaires<ref name=Chakraborty2014/>.
Les microbes sont presque partout présents sur la planète, et parfois difficilement accessibles (au cœur d'un organisme, au fond de l'[[océan]] ou dans le [[sous-sol]] à plus d'un kilomètre de profondeur par exemple, et certains sont vraiment très petits). Leur biodiversité est loin d'être bien connue même si nous savons qu'elle est principalement composée de bactéries, d'archées, de microchampignons et d'eucaryotes [[unicellulaires]]<ref name=Chakraborty2014/>.


L'identification taxinomique des eucaryotes microbiens nécessite une grande expertise, et elle est souvent rendue encore plus difficile en raison de la petite taille des organismes, parce que dans l'échantillon le micoorganisme peut être déjà fragmenté ou lyse, et parce qu'il existe de la diversité cachée et des espèces cryptiques<ref>Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I (March 2007). "Cryptic species as a window on diversity and conservation". Trends in Ecology & Evolution. 22 (3): 148–55. doi:10.1016/j.tree.2006.11.004. {{PMID|17129636}}</ref>{{,}}<ref>Sáez AG, Lozano E (January 2005). "Body doubles". Nature. 433 (7022): 111. Bibcode:2005Natur.433..111S. doi:10.1038/433111a. {{PMID|15650721}}</ref>. En outre, les procaryotes ne peuvent pas être taxonomiquement identifiés via des méthodes traditionnelles telles que la microscopie, car trop petits et la plupart du temps morphologiquement indiscernables, alors que le métabarcodage de l'ADN permet l'identification de ces microorganismes sans expertise taxonomique particulière, simplement en faisant correspondre des fragments de gène courts dérivés de séquences à haut débit (HTS) à une [[base de données]] de séquences de référence (NCBI par exemple)<ref>Keeley N, Wood SA, Pochon X (February 2018). "Development and preliminary validation of a multi-trophic metabarcoding biotic index for monitoring benthic organic enrichment". Ecological Indicators. 85: 1044–1057. doi:10.1016/j.ecolind.2017.11.014</ref>. Ces qualités font du barcoding une méthode rentable, fiable et bien plus rapide que les méthodes traditionnelles, qui devrait permettre de répondre au besoin croissant d’évaluations environnementales locales et à grande échelle.
L'identification taxinomique des eucaryotes microbiens nécessite une grande expertise, et elle est souvent rendue encore plus difficile en raison de la petite taille des organismes, parce que dans l'échantillon le micoorganisme peut être déjà fragmenté par [[Lyse (biologie)|lyse]], et parce qu'il existe de la diversité cachée et des [[Espèce cryptique|espèces cryptiques]]<ref>{{en}} Bickford D, Lohman DJ, Sodhi NS, Ng PK, Meier R, Winker K, Ingram KK, Das I (March 2007). "Cryptic species as a window on diversity and conservation". ''Trends in Ecology & Evolution''. 22 (3): 148–55. {{doi|10.1016/j.tree.2006.11.004}}. {{PMID|17129636}}.</ref>{{,}}<ref>{{en}} Sáez AG, Lozano E (January 2005). "Body doubles". ''[[Nature (revue)|Nature]]''. 433 (7022): 111. {{Bibcode|2005Natur.433..111S}}. {{doi|10.1038/433111a}}. {{PMID|15650721}}.</ref>. En outre, les procaryotes ne peuvent pas être taxonomiquement identifiés via des méthodes traditionnelles telles que la [[microscopie]], car trop petits et la plupart du temps morphologiquement indiscernables, alors que le métabarcodage de l'ADN permet l'identification de ces microorganismes sans expertise taxonomique particulière, simplement en faisant correspondre des fragments de gène courts dérivés de séquences à haut débit (HTS) à une [[base de données]] de séquences de référence ([[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] par exemple)<ref>{{en}} Keeley N, Wood SA, Pochon X (February 2018). "Development and preliminary validation of a multi-trophic metabarcoding biotic index for monitoring benthic organic enrichment". ''Ecological Indicators''. 85: 1044–1057. {{doi|10.1016/j.ecolind.2017.11.014}}.</ref>. Ces qualités font du barcoding une méthode rentable, fiable et bien plus rapide que les méthodes traditionnelles, qui devrait permettre de répondre au besoin croissant d’évaluations environnementales locales et à grande échelle.


== Applications ==
== Applications ==
De nombreuses études ont suivi la première utilisation par Woese et al. de cette méthode, couvrant maintenant diverses applications.
De nombreuses études ont suivi la première utilisation par Woese et al. de cette méthode, couvrant maintenant diverses applications.


Le métabarcodage est ainsi utilisé en recherche biologique et microbiologie comme dans l'écologie, de même qu'en médecine et en biologie humaine, par ex. étudier le microbiote intestinal de jumeaux normaux et obèses<ref>Turnbaugh PJ, Hamady M, Yatsunenko T, Cantarel BL, Duncan A, Ley RE, Sogin ML, Jones WJ, Roe BA, Affourtit JP, Egholm M, Henrissat B, Heath AC, Knight R, Gordon JI (January 2009). "A core gut microbiome in obese and lean twins". Nature. 457 (7228): 480–4. Bibcode:2009Natur.457..480T. doi:10.1038/nature07540. PMC 2677729. {{PMID|19043404}}</ref> ou pour des études comparatives sur la composition en bactéries intestinales du nouveau-né, de l'enfant et de l'adulte<ref>Yatsunenko T, Rey FE, Manary MJ, Trehan I, Dominguez-Bello MG, Contreras M, Magris M, Hidalgo G, Baldassano RN, Anokhin AP, Heath AC, Warner B, Reeder J, Kuczynski J, Caporaso JG, Lozupone CA, Lauber C, Clemente JC, Knights D, Knight R, Gordon JI (May 2012). "Human gut microbiome viewed across age and geography". Nature. 486 (7402): 222–7. Bibcode:2012Natur.486..222Y. doi:10.1038/nature11053. PMC 3376388. {{PMID|22699611}}.</ref>. Les codes barres jouent un rôle croissant et majeur dans la [[biosurveillance]], par exemple de rivières et ruisseaux<ref>Vasselon V, Rimet F, Tapolczai K, Bouchez A (November 2017). "Assessing ecological status with diatoms DNA metabarcoding: Scaling-up on a WFD monitoring network (Mayotte island, France)". Ecological Indicators. 82: 1–12. doi:10.1016/j.ecolind.2017.06.024</ref>, pour la restauration de sols et de prairies<ref>Guo Y, Hou L, Zhang Z, Zhang J, Cheng J, Wei G, Lin Y (12 March 2019). "Soil Microbial Diversity During 30 Years of Grassland Restoration on the Loess Plateau: Tight Linkages With Plant Diversity". Land Degradation & Development. doi:10.1002/ldr.3300</ref>. Il facilite la parasitologie de la conservation, la parasitologie de l'environnement et même la paléoparasitologie. C'est enfin un outil très utile pour la recherche et la gestion des maladies, à [[risque pandémique]] notamment<ref>Morand S (April 2018). "Advances and challenges in barcoding of microbes, parasites, and their vectors and reservoirs". Parasitology. 145 (5): 537–542. doi:10.1017/S0031182018000884. {{PMID|29900810}}</ref>.
Le métabarcodage est ainsi utilisé en [[recherche scientifique|recherche]] [[biologique]] et [[microbiologique]] comme dans l'[[écologie]], de même qu'en [[médecine]] et en [[biologie humaine]], par ex. étudier le [[microbiote intestinal]] de jumeaux normaux et obèses<ref>{{en}} Turnbaugh PJ, Hamady M, Yatsunenko T, Cantarel BL, Duncan A, Ley RE, Sogin ML, Jones WJ, Roe BA, Affourtit JP, Egholm M, Henrissat B, Heath AC, Knight R, Gordon JI (January 2009). "A core gut microbiome in obese and lean twins". ''[[Nature (revue)|Nature]]''. 457 (7228): 480–4. {{Bibcode|2009Natur.457..480T}}. {{doi|10.1038/nature07540}}. {{PMC|2677729}}. {{PMID|19043404}}.</ref> ou pour des études comparatives sur la composition en bactéries intestinales du nouveau-né, de l'enfant et de l'adulte<ref>{{en}} Yatsunenko T, Rey FE, Manary MJ, Trehan I, Dominguez-Bello MG, Contreras M, Magris M, Hidalgo G, Baldassano RN, Anokhin AP, Heath AC, Warner B, Reeder J, Kuczynski J, Caporaso JG, Lozupone CA, Lauber C, Clemente JC, Knights D, Knight R, Gordon JI (May 2012). "Human gut microbiome viewed across age and geography". ''[[Nature (revue)|Nature]]''. 486 (7402): 222–7. {{Bibcode|2012Natur.486..222Y}}. {{doi|10.1038/nature11053}}. {{PMC|3376388}}. {{PMID|22699611}}.</ref>. Les codes barres jouent un rôle croissant et majeur dans la [[biosurveillance]], par exemple de rivières et ruisseaux<ref>{{en}} Vasselon V, Rimet F, Tapolczai K, Bouchez A (November 2017). "Assessing ecological status with diatoms DNA metabarcoding: Scaling-up on a WFD monitoring network (Mayotte island, France)". ''Ecological Indicator''s. 82: 1–12. {{doi|10.1016/j.ecolind.2017.06.024}}.</ref>, pour la restauration de sols et de prairies<ref>{{en}} Guo Y, Hou L, Zhang Z, Zhang J, Cheng J, Wei G, Lin Y (12 March 2019). "Soil Microbial Diversity During 30 Years of Grassland Restoration on the Loess Plateau: Tight Linkages With Plant Diversity". ''Land Degradation & Development''. {{doi|10.1002/ldr.3300}}.</ref>. Il facilite la [[parasitologie]] de la [[Conservation de la nature|conservation]], la parasitologie de l'[[environnement]] et même la paléoparasitologie. C'est enfin un outil très utile pour la recherche et la gestion des [[maladies]], à [[risque pandémique]] notamment<ref>{{en}} Morand S (April 2018). "Advances and challenges in barcoding of microbes, parasites, and their vectors and reservoirs". ''Parasitology''. 145 (5): 537–542. {{doi|10.1017/S0031182018000884}}. {{PMID|29900810}}.</ref>.


== Cyanobactéries ==
== Cyanobactéries ==
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Cependant, pour analyser une structure taxonomique ou la biodiversité d'une communauté cyanobactérienne entière (voir [[Métabarcodage de l'ADN]]), il est plus instructif d'utiliser des marqueurs spécifiques aux cyanobactéries. Les amorces bactériennes Universal 16S ont été utilisées avec succès pour isoler l'ADNr cyanobactérien à partir d'échantillons environnementaux, mais elles récupèrent également de nombreuses séquences bactériennes<ref>Rappé MS, Suzuki MT, Vergin KL, Giovannoni SJ (January 1998). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC124708 Phylogenetic diversity of ultraplankton plastid small-subunit rRNA genes recovered in environmental nucleic acid samples from the Pacific and Atlantic coasts of the United States]". Applied and Environmental Microbiology. 64 (1): 294–303. PMC 124708. {{PMID|9435081}}</ref>{{,}}<ref>Van der Gucht K, Vandekerckhove T, Vloemans N, Cousin S, Muylaert K, Sabbe K, Gillis M, Declerk S, De Meester L, Vyverman W (July 2005). "Characterization of bacterial communities in four freshwater lakes differing in nutrient load and food web structure". FEMS Microbiology Ecology. 53 (2): 205–20. doi:10.1016/j.femsec.2004.12.006. {{PMID|16329941}}</ref>.
Cependant, pour analyser une structure taxonomique ou la biodiversité d'une communauté cyanobactérienne entière (voir [[Métabarcodage de l'ADN]]), il est plus instructif d'utiliser des marqueurs spécifiques aux cyanobactéries. Les amorces bactériennes Universal 16S ont été utilisées avec succès pour isoler l'ADNr cyanobactérien à partir d'échantillons environnementaux, mais elles récupèrent également de nombreuses séquences bactériennes<ref>Rappé MS, Suzuki MT, Vergin KL, Giovannoni SJ (January 1998). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC124708 Phylogenetic diversity of ultraplankton plastid small-subunit rRNA genes recovered in environmental nucleic acid samples from the Pacific and Atlantic coasts of the United States]". Applied and Environmental Microbiology. 64 (1): 294–303. PMC 124708. {{PMID|9435081}}</ref>{{,}}<ref>Van der Gucht K, Vandekerckhove T, Vloemans N, Cousin S, Muylaert K, Sabbe K, Gillis M, Declerk S, De Meester L, Vyverman W (July 2005). "Characterization of bacterial communities in four freshwater lakes differing in nutrient load and food web structure". FEMS Microbiology Ecology. 53 (2): 205–20. doi:10.1016/j.femsec.2004.12.006. {{PMID|16329941}}</ref>.
Des marqueurs 16S spécifiques de cyanobactéries<ref name=Nubel20>Nübel U, Garcia-Pichel F, Muyzer G (August 1997). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC168636 ''PCR primers to amplify 16S rRNA genes from cyanobacteria'']". Applied and Environmental Microbiology. 63 (8): 3327–32. PMC 168636. {{PMID|9251225}}</ref> ou phyto-spécifiques sont couramment utilisée pour se concentrer sur les cyanobactéries<ref name=Stiller2005>Stiller JW, McClanahan AN (March 2005). "Phyto-specific 16S rDNA PCR primers for recovering algal and plant sequences from mixed samples". Molecular Ecology Notes. 5 (1): 1–3. doi:10.1111/j.1471-8286.2004.00805.x.</ref>. Des ensembles de ces amorces ont été testés pour le codage à barres ou le métabarcodage d'échantillons environnementaux et ont donné de bons résultats, éliminant la majorité des organismes non photosynthétiques ou non cyanobactériens<ref name=Stiller2005/>{{,}}<ref>Betournay S, Marsh AC, Donello N, Stiller JW (June 2007). "Selective recovery of microalgae from diverse habitats using 'phyto-specific' 16S rDNA primers". Journal of Phycology. 43 (3): 609–613. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00350.x.</ref>{{,}}<ref>Boutte C, Grubisic S, Balthasart P, Wilmotte A (June 2006). "Testing of primers for the study of cyanobacterial molecular diversity by DGGE". Journal of Microbiological Methods. 65 (3): 542–50. doi:10.1016/j.mimet.2005.09.017. {{PMID|16290299}}</ref>{{,}}<ref name=CyanoDiv2011>López-Legentil S, Song B, Bosch M, Pawlik JR, Turon X (22 August 2011). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3161822 Cyanobacterial diversity and a new acaryochloris-like symbiont from Bahamian sea-squirts]". PLOS ONE. 6 (8): e23938. Bibcode:2011PLoSO...623938L. doi:10.1371/journal.pone.0023938. PMC 3161822. {{PMID|21915246}}</ref>.
Des marqueurs 16S spécifiques de cyanobactéries<ref name=Nubel20>Nübel U, Garcia-Pichel F, Muyzer G (August 1997). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC168636 ''PCR primers to amplify 16S rRNA genes from cyanobacteria'']". Applied and Environmental Microbiology. 63 (8): 3327–32. PMC 168636. {{PMID|9251225}}</ref> ou phyto-spécifiques sont couramment utilisés pour se concentrer sur les cyanobactéries<ref name=Stiller2005>Stiller JW, McClanahan AN (March 2005). "Phyto-specific 16S rDNA PCR primers for recovering algal and plant sequences from mixed samples". Molecular Ecology Notes. 5 (1): 1–3. doi:10.1111/j.1471-8286.2004.00805.x.</ref>. Des ensembles de ces amorces ont été testés pour le codage à barres ou le métabarcodage d'échantillons environnementaux et ont donné de bons résultats, éliminant la majorité des organismes non photosynthétiques ou non cyanobactériens<ref name=Stiller2005/>{{,}}<ref>Betournay S, Marsh AC, Donello N, Stiller JW (June 2007). "Selective recovery of microalgae from diverse habitats using 'phyto-specific' 16S rDNA primers". Journal of Phycology. 43 (3): 609–613. doi:10.1111/j.1529-8817.2007.00350.x.</ref>{{,}}<ref>Boutte C, Grubisic S, Balthasart P, Wilmotte A (June 2006). "Testing of primers for the study of cyanobacterial molecular diversity by DGGE". Journal of Microbiological Methods. 65 (3): 542–50. doi:10.1016/j.mimet.2005.09.017. {{PMID|16290299}}</ref>{{,}}<ref name=CyanoDiv2011>López-Legentil S, Song B, Bosch M, Pawlik JR, Turon X (22 August 2011). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3161822 Cyanobacterial diversity and a new acaryochloris-like symbiont from Bahamian sea-squirts]". PLOS ONE. 6 (8): e23938. Bibcode:2011PLoSO...623938L. doi:10.1371/journal.pone.0023938. PMC 3161822. {{PMID|21915246}}</ref>.


Le nombre de génomes cyanobactériens séquencés disponibles dans les bases de données augmente régulièrement<ref name=synechocystis>Juteršek M, Klemenčič M, Dolinar M (December 2017). "''Discrimination Between Synechocystis Members (Cyanobacteria) Based on Heterogeneity of Their 16S rRNA and ITS Regions''". Acta Chimica Slovenica. 64 (4): 804–817. doi:10.17344/acsi.2017.3262. {{PMID|29318299}}</ref>.
Le nombre de génomes cyanobactériens séquencés disponibles dans les bases de données augmente régulièrement<ref name=synechocystis>Juteršek M, Klemenčič M, Dolinar M (December 2017). "''Discrimination Between Synechocystis Members (Cyanobacteria) Based on Heterogeneity of Their 16S rRNA and ITS Regions''". Acta Chimica Slovenica. 64 (4): 804–817. doi:10.17344/acsi.2017.3262. {{PMID|29318299}}</ref>.
Outre le marqueur 16S, les études phylogénétiques pourraient donc inclure des séquences plus variables, telles que des séquences de gènes codant des protéines (gyrB, rpoC, rpoD<ref>eo PS, Yokota A (June 2003). "''The phylogenetic relationships of cyanobacteria inferred from 16S rRNA, gyrB, rpoC1 and rpoD1 gene sequences''". The Journal of General and Applied Microbiology. 49 (3): 191–203. doi:10.2323/jgam.49.191. {{PMID|12949700}}.</ref>, [[rbcL]], hetR<ref>Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (April 2006). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1459374 ''The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives'']". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (14): 5442–7. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMC 1459374. {{PMID|16569695}}.</ref>, psbA<ref>Hess WR, Weihe A, Loiseaux-de Goër S, Partensky F, Vaulot D (March 1995). "''Characterization of the single psbA gene of Prochlorococcus marinus CCMP 1375 (Prochlorophyta)''". Plant Molecular Biology. 27 (6): 1189–96. doi:10.1007/BF00020892. {{PMID|7766900}}.</ref>{{,}}<ref>Morden CW, Golden SS (January 1989). "psbA genes indicate common ancestry of prochlorophytes and chloroplasts". Nature. 337 (6205): 382–5. Bibcode:1989Natur.337..382M. doi:10.1038/337382a0. {{PMID|2643058}}.</ref>, rnpB<ref>Vioque A (September 1997). "''The RNase P RNA from cyanobacteria: short tandemly repeated repetitive (STRR) sequences are present within the RNase P RNA gene in heterocyst-forming cyanobacteria''". Nucleic Acids Research. 25 (17): 3471–7. doi:10.1093/nar/25.17.3471. {{PMID|9254706}}.</ref>, nifH<ref>Zehr JP, Mellon MT, Hiorns WD (April 1997). "''Phylogeny of cyanobacterial nifH genes: evolutionary implications and potential applications to natural assemblages''". Microbiology. 143 ( Pt 4) (4): 1443–50. doi:10.1099/00221287-143-4-1443. {{PMID|9141707}}.</ref>, nifD<ref>Henson BJ, Hesselbrock SM, Watson LE, Barnum SR (March 2004). "Molecular phylogeny of the heterocystous cyanobacteria (subsections IV and V) based on nifD". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54 (Pt 2): 493–7. doi:10.1099/ijs.0.02821-0. {{PMID|15023966}}.</ref>), [[espaceur interne transcrit]] des gènes de l'ARN ribosomal (16S-23S ARNr-ITS)<ref name=synechocystis/>{{,}}<ref name=[33]/> ou espaceur intergénique à la phycocyanine (PC-IGS)<ref name=[33]>Piccin-Santos V, Brandão MM, Bittencourt-Oliveira M (August 2014). Gabrielson P (ed.). "''Phylogenetic study of Geitlerinema and Microcystis (Cyanobacteria) using PC-IGS and 16S-23S ITS as markers: investigation of horizontal gene transfer''". Journal of Phycology. 50 (4): 736–43. doi:10.1111/jpy.12204. {{PMID|26988457}}.</ref>. Cependant, nifD et nifH ne peuvent être utilisés que pour l'identification de souches cyanobactériennes fixatrices d'azote.
Outre le marqueur 16S, les études phylogénétiques pourraient donc inclure des séquences plus variables, telles que des séquences de gènes codant des protéines (gyrB, rpoC, rpoD<ref>eo PS, Yokota A (June 2003). "''The phylogenetic relationships of cyanobacteria inferred from 16S rRNA, gyrB, rpoC1 and rpoD1 gene sequences''". The Journal of General and Applied Microbiology. 49 (3): 191–203. doi:10.2323/jgam.49.191. {{PMID|12949700}}.</ref>, [[rbcL]], hetR<ref>Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (April 2006). "[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1459374 ''The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives'']". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (14): 5442–7. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMC 1459374. {{PMID|16569695}}.</ref>, psbA<ref>Hess WR, Weihe A, Loiseaux-de Goër S, Partensky F, Vaulot D (March 1995). "''Characterization of the single psbA gene of Prochlorococcus marinus CCMP 1375 (Prochlorophyta)''". Plant Molecular Biology. 27 (6): 1189–96. doi:10.1007/BF00020892. {{PMID|7766900}}.</ref>{{,}}<ref>Morden CW, Golden SS (January 1989). "psbA genes indicate common ancestry of prochlorophytes and chloroplasts". Nature. 337 (6205): 382–5. Bibcode:1989Natur.337..382M. doi:10.1038/337382a0. {{PMID|2643058}}.</ref>, rnpB<ref>Vioque A (September 1997). "''The RNase P RNA from cyanobacteria: short tandemly repeated repetitive (STRR) sequences are present within the RNase P RNA gene in heterocyst-forming cyanobacteria''". Nucleic Acids Research. 25 (17): 3471–7. doi:10.1093/nar/25.17.3471. {{PMID|9254706}}.</ref>, nifH<ref>Zehr JP, Mellon MT, Hiorns WD (April 1997). "''Phylogeny of cyanobacterial nifH genes: evolutionary implications and potential applications to natural assemblages''". Microbiology. 143 ( Pt 4) (4): 1443–50. doi:10.1099/00221287-143-4-1443. {{PMID|9141707}}.</ref>, nifD<ref>Henson BJ, Hesselbrock SM, Watson LE, Barnum SR (March 2004). "Molecular phylogeny of the heterocystous cyanobacteria (subsections IV and V) based on nifD". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 54 (Pt 2): 493–7. doi:10.1099/ijs.0.02821-0. {{PMID|15023966}}.</ref>), [[espaceur interne transcrit]] des gènes de l'ARN ribosomal (ITS de l'ARNr 16S-23S)<ref name=synechocystis/>{{,}}<ref name=[33]/> ou espaceur intergénique à la [[phycocyanine]] (PC-IGS)<ref name=[33]>Piccin-Santos V, Brandão MM, Bittencourt-Oliveira M (August 2014). Gabrielson P (ed.). "''Phylogenetic study of Geitlerinema and Microcystis (Cyanobacteria) using PC-IGS and 16S-23S ITS as markers: investigation of horizontal gene transfer''". Journal of Phycology. 50 (4): 736–43. doi:10.1111/jpy.12204. {{PMID|26988457}}.</ref>. Cependant, nifD et nifH ne peuvent être utilisés que pour l'identification de souches cyanobactériennes fixatrices d'azote.


Le barcoding d'ADN de cyanobactéries peut être utilisé par divers types d'études écologiques, évolutives et taxonomiques. A Tite d'exemple il a servi à évaluer la diversité et la structure de communautés cyanobactériennes<ref>Dadheech PK, Glöckner G, Casper P, Kotut K, Mazzoni CJ, Mbedi S, Krienitz L (August 2013). "''Cyanobacterial diversity in the hot spring, pelagic and benthic habitats of a tropical soda lake''". FEMS Microbiology Ecology. 85 (2): 389–401. doi:10.1111/1574-6941.12128. {{PMID|23586739}}.</ref>, à identifier des cyanobactéries indésirables (causes de fermetures de baignades et de dégradation d'eaux potables ou destinées à la potabilisation...) dans des masses d'eau importantes sur le plan écologique et économique<ref>Kurobe T, Baxa DV, Mioni CE, Kudela RM, Smythe TR, Waller S, Chapman AD, Teh SJ (2013). "Identification of harmful cyanobacteria in the Sacramento-San Joaquin Delta and Clear Lake, California by DNA barcoding". SpringerPlus. 2 (1): 491. doi:10.1186/2193-1801-2-491. PMC 3797325. {{PMID|24133644}}.</ref> ; ou encore pour l'évaluation des symbiotes cyanobactériens d'invertébrés marins<ref name=CyanoDiv2011/>. Il pourrait bientôt faire partie des programmes de surveillance de routine des eaux de surface pour y détecter les cyanobactéries avant même qu'elles ne soient responsables de blooms potentiellement écotoxiques ou toxiques dans les masses d'eau, au profit de stratégies de gestion de l'eau plus ciblées et efficientes. L'identification des espèces de cyanobactéries sera facilité car elle est particulièrement difficile en microscopie, notamment car leurs caractères morphologiques (base de la définition traditionnelle des espèces) varient selon leurs conditions de croissance<ref name=Nubel20/>{{,}}<ref>Gugger M, Lyra C, Henriksen P, Couté A, Humbert JF, Sivonen K (September 2002). "''Phylogenetic comparison of the cyanobacterial genera Anabaena and Aphanizomenon''". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 5): 1867–80. doi:10.1099/00207713-52-5-1867. {{PMID|12361299}}</ref>. L'identification au microscope demande une grande expertise et est longue et donc relativement coûteuse.
Le barcoding d'ADN de cyanobactéries peut être utilisé par divers types d'études écologiques, évolutives et taxonomiques. A titre d'exemple, il a servi à évaluer la diversité et la structure de communautés cyanobactériennes<ref>Dadheech PK, Glöckner G, Casper P, Kotut K, Mazzoni CJ, Mbedi S, Krienitz L (August 2013). "''Cyanobacterial diversity in the hot spring, pelagic and benthic habitats of a tropical soda lake''". FEMS Microbiology Ecology. 85 (2): 389–401. doi:10.1111/1574-6941.12128. {{PMID|23586739}}.</ref>, à identifier des cyanobactéries indésirables (causes de fermetures de baignades et de dégradation d'eaux potables ou destinées à la potabilisation...) dans des masses d'eau importantes sur le plan écologique et économique<ref>Kurobe T, Baxa DV, Mioni CE, Kudela RM, Smythe TR, Waller S, Chapman AD, Teh SJ (2013). "Identification of harmful cyanobacteria in the Sacramento-San Joaquin Delta and Clear Lake, California by DNA barcoding". SpringerPlus. 2 (1): 491. doi:10.1186/2193-1801-2-491. PMC 3797325. {{PMID|24133644}}.</ref> ; ou encore pour l'évaluation des symbiotes cyanobactériens d'invertébrés marins<ref name=CyanoDiv2011/>. Il pourrait bientôt faire partie des programmes de surveillance de routine des eaux de surface pour y détecter les cyanobactéries avant même qu'elles ne soient responsables de blooms potentiellement écotoxiques ou toxiques dans les masses d'eau, au profit de stratégies de gestion de l'eau plus ciblées et efficientes. L'identification des espèces de cyanobactéries sera facilité car elle est particulièrement difficile en microscopie, notamment car leurs caractères morphologiques (base de la définition traditionnelle des espèces) varient selon leurs conditions de croissance<ref name=Nubel20/>{{,}}<ref>Gugger M, Lyra C, Henriksen P, Couté A, Humbert JF, Sivonen K (September 2002). "''Phylogenetic comparison of the cyanobacterial genera Anabaena and Aphanizomenon''". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 52 (Pt 5): 1867–80. doi:10.1099/00207713-52-5-1867. {{PMID|12361299}}</ref>. L'identification au microscope demande une grande expertise et est longue et donc relativement coûteuse.


Enfin, les méthodes moléculaires détectent des concentrations beaucoup plus faibles de cellules cyanobactériennes dans l'échantillon que les méthodes traditionnelles.
Enfin, les méthodes moléculaires détectent des concentrations beaucoup plus faibles de cellules cyanobactériennes dans l'échantillon que les méthodes traditionnelles.
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=== Articles connexes ===
=== Articles connexes ===
* [[Obstacle taxonomique]]
* [[Obstacle taxonomique]]
* [[Consortium for the Barcode of Life]]
* {{Lien|Consortium for the Barcode of Life}}
* [[Phylogénie moléculaire]]
* [[Phylogénie moléculaire]]
* [[pyroséquençage]]
* [[Pyroséquençage]]
* [[Obstacle taxonomique]]
* [[Obstacle taxonomique]]
* [[Barcoding pour les algues]]
* {{Lien|trad=Algae DNA barcoding|fr=Barcoding pour les algues}}
* [[Barcoding de l'ADN de poisson]]
* {{Lien|trad=Fish DNA barcoding|fr=Barcoding de l'ADN de poisson}}


=== Bibliographie ===
=== Bibliographie ===

Version du 8 octobre 2019 à 13:29


Le Barcoding de l'ADN microbien est l'une des formes du métabarcoding, utilisée pour caractériser un mélange de micro-organismes par exemple prélevés sans tri dans l'environnement, à partir de « marqueurs génétiques universels » permettant d'identifier l'ADN de nombreuses espèces, même au sein d'un mélange de nombreux microbes[1].

Histoire

L'idée d'utiliser des segments d'ADN pour dresser la listes des microbes présents dans une communauté microbienne remonte au moins au début des années 1970.

En 1972, Carl Woese, Mitchell Sogin (en) et Stephen Sogin ont été les premiers à tenter d'ainsi distinguer plusieurs familles au sein du monde bactérien, en utilisant le gène de l'ARNr 5S[2].

Quelques années plus tard Woese et ses collègues proposèrent un nouvel arbre de vie contenant trois domaines, et ils furent les premiers à utiliser la petite sous-unité du gène de l'ARN ribosomal (SSU rRNA) pour distinguer les 3 branches de cet arbre : bactéries, archées et eucaryotes[3]. Le gène SSU de l'ARNr est devenu le marqueur génétique le plus utilisé pour caractériser les procaryotes (ARNr 16S) et les eucaryotes (ARNr 18S).

Le processus autrefois fastidieux de clonage de ces fragments d'ADN pour le séquençage a été accéléré par l'amélioration constante des technologies de séquençage. Dès le début des années 2000 le séquençage à haut débit (HTS) a permis de traiter ces données volumineuses à l'aide d'une bioinformatique moderne et démocratisée (algorithmes en grappes) qui a beaucoup facilité la recherche sur la vie microbienne.

Marqueurs génétiques

Le patrimoine génétique concerne aussi le monde microbien ; chaque espèce y est caractérisée par des spécificités génomiques, faisant qu'il est possible de distinguer des espèces rien que via une courte séquence d'ADN à partir d'une partie standard du génome. C'est cette courte séquence est ici dite code barre.

La condition requise pour qu'une partie spécifique du génome serve de code barre pour le barcoding est que cette partie du génome varie fortement d'une espèces à l'autre, mais varie peu entre deux individus de la même espèce, afin de faciliter la différenciation entre espèces[4],[5].

Pour les bactéries et les archées, le gène ARNr 16S/ADNr est utilisé. Ce gène est courant chez tous les procaryotes ; il est donc donc utilisé comme code barre standard pour évaluer la diversité au sein des procaryotes.

Pour les protistes, c'est le gène de l'ARNr 18S/ADNr qui utilisé[6].

Pour les microchampignons, c'est la région ITS (Internal Transcrit Spacer) du cistron ribosomal qui a été choisie[7].

Avantages, intérêts

Les microbes sont presque partout présents sur la planète, et parfois difficilement accessibles (au cœur d'un organisme, au fond de l'océan ou dans le sous-sol à plus d'un kilomètre de profondeur par exemple, et certains sont vraiment très petits). Leur biodiversité est loin d'être bien connue même si nous savons qu'elle est principalement composée de bactéries, d'archées, de microchampignons et d'eucaryotes unicellulaires[4].

L'identification taxinomique des eucaryotes microbiens nécessite une grande expertise, et elle est souvent rendue encore plus difficile en raison de la petite taille des organismes, parce que dans l'échantillon le micoorganisme peut être déjà fragmenté par lyse, et parce qu'il existe de la diversité cachée et des espèces cryptiques[8],[9]. En outre, les procaryotes ne peuvent pas être taxonomiquement identifiés via des méthodes traditionnelles telles que la microscopie, car trop petits et la plupart du temps morphologiquement indiscernables, alors que le métabarcodage de l'ADN permet l'identification de ces microorganismes sans expertise taxonomique particulière, simplement en faisant correspondre des fragments de gène courts dérivés de séquences à haut débit (HTS) à une base de données de séquences de référence (NCBI par exemple)[10]. Ces qualités font du barcoding une méthode rentable, fiable et bien plus rapide que les méthodes traditionnelles, qui devrait permettre de répondre au besoin croissant d’évaluations environnementales locales et à grande échelle.

Applications

De nombreuses études ont suivi la première utilisation par Woese et al. de cette méthode, couvrant maintenant diverses applications.

Le métabarcodage est ainsi utilisé en recherche biologique et microbiologique comme dans l'écologie, de même qu'en médecine et en biologie humaine, par ex. étudier le microbiote intestinal de jumeaux normaux et obèses[11] ou pour des études comparatives sur la composition en bactéries intestinales du nouveau-né, de l'enfant et de l'adulte[12]. Les codes barres jouent un rôle croissant et majeur dans la biosurveillance, par exemple de rivières et ruisseaux[13], pour la restauration de sols et de prairies[14]. Il facilite la parasitologie de la conservation, la parasitologie de l'environnement et même la paléoparasitologie. C'est enfin un outil très utile pour la recherche et la gestion des maladies, à risque pandémique notamment[15].

Cyanobactéries

Cyanobacterie du genre Dolichospermum, telles que vue au microscope ; beaucoup de cyanophycées ont des formes qui changent selon les conditions du milieu et/ou se ressemblent fortement, ce qui rend leur identification au microscope difficile, voire impossible

Les cyanobactéries sont un groupe bien différentié de procaryotes photosynthétiques, qui présente des enjeux importants car importantes dans le réseau trophique et certaines symbioses, et pouvant pour nombre d'entre elles libérer dans certaines circonstances des toxines dans l'environnement (cyanotoxines). Comme pour d'autres procaryotes, la taxonomie des cyanobactéries quand elle passe par le barcodage est basée sur la similarité de séquences d'ADN du gène ribosomal 16S[16]. Ainsi, le code à barres le plus couramment utilisé pour identifier des cyanobactéries est le marqueur ADNr 16S. Il est difficile de définir les espèces au sein des procaryotes, mais le marqueur 16S peut être utilisé pour déterminer des unités taxonomiques opérationnelles (OTU). Parfois ces OTU peuvent aussi être liées à des espèces définies traditionnellement et peuvent donc être considérées comme une représentation fiable des relations évolutives[17].

Cependant, pour analyser une structure taxonomique ou la biodiversité d'une communauté cyanobactérienne entière (voir Métabarcodage de l'ADN), il est plus instructif d'utiliser des marqueurs spécifiques aux cyanobactéries. Les amorces bactériennes Universal 16S ont été utilisées avec succès pour isoler l'ADNr cyanobactérien à partir d'échantillons environnementaux, mais elles récupèrent également de nombreuses séquences bactériennes[18],[19]. Des marqueurs 16S spécifiques de cyanobactéries[20] ou phyto-spécifiques sont couramment utilisés pour se concentrer sur les cyanobactéries[21]. Des ensembles de ces amorces ont été testés pour le codage à barres ou le métabarcodage d'échantillons environnementaux et ont donné de bons résultats, éliminant la majorité des organismes non photosynthétiques ou non cyanobactériens[21],[22],[23],[24].

Le nombre de génomes cyanobactériens séquencés disponibles dans les bases de données augmente régulièrement[25]. Outre le marqueur 16S, les études phylogénétiques pourraient donc inclure des séquences plus variables, telles que des séquences de gènes codant des protéines (gyrB, rpoC, rpoD[26], rbcL, hetR[27], psbA[28],[29], rnpB[30], nifH[31], nifD[32]), espaceur interne transcrit des gènes de l'ARN ribosomal (ITS de l'ARNr 16S-23S)[25],[33] ou espaceur intergénique à la phycocyanine (PC-IGS)[33]. Cependant, nifD et nifH ne peuvent être utilisés que pour l'identification de souches cyanobactériennes fixatrices d'azote.

Le barcoding d'ADN de cyanobactéries peut être utilisé par divers types d'études écologiques, évolutives et taxonomiques. A titre d'exemple, il a servi à évaluer la diversité et la structure de communautés cyanobactériennes[34], à identifier des cyanobactéries indésirables (causes de fermetures de baignades et de dégradation d'eaux potables ou destinées à la potabilisation...) dans des masses d'eau importantes sur le plan écologique et économique[35] ; ou encore pour l'évaluation des symbiotes cyanobactériens d'invertébrés marins[24]. Il pourrait bientôt faire partie des programmes de surveillance de routine des eaux de surface pour y détecter les cyanobactéries avant même qu'elles ne soient responsables de blooms potentiellement écotoxiques ou toxiques dans les masses d'eau, au profit de stratégies de gestion de l'eau plus ciblées et efficientes. L'identification des espèces de cyanobactéries sera facilité car elle est particulièrement difficile en microscopie, notamment car leurs caractères morphologiques (base de la définition traditionnelle des espèces) varient selon leurs conditions de croissance[20],[36]. L'identification au microscope demande une grande expertise et est longue et donc relativement coûteuse.

Enfin, les méthodes moléculaires détectent des concentrations beaucoup plus faibles de cellules cyanobactériennes dans l'échantillon que les méthodes traditionnelles.

Base de données de référence

Ce type de base rassemble un grand nombre de séquences d’ADN attribuées à une espèce ou à une fonction. Elle permet de relier des séquences moléculaires trouvées dans un organisme à une taxonomie préexistante.

Des bases de données générales telles que la plate-forme NCBI incluent toutes sortes de séquences, allant de génomes entiers à des gènes marqueurs spécifiques d'organismes connus. D'autres plates-formes ne contiennent que les séquences d'un groupe d'organismes distinct, par ex. La base de données UNITE[37] exclusivement dédiée aux séquences de champignons ou la base de données PR2 dédiée aux séquences ribosomales de protistes[38]. Certaines bases de données sont vérifiées, et permettent une affectation taxonomique plus précises et certaines.

Voir aussi

Articles connexes

Bibliographie

Références

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